Plasticity and genetic variation along elevational and latitudinal gradients: Insights from the widespread plant Anthyllis vulneraria

Die Verbreitung von Pflanzen und die Charakteristika ihrer Populationen werden stark von den Umweltbedingungen beeinflusst, denen sie ausgesetzt sind. Als Reaktion auf Umweltveränderungen können Populationen in neue Gebiete wandern, phänotypische Plastizität zeigen und sich evolutionär anpassen. Studien zum Vergleich von Populationsmerkmalen entlang von Höhen- und Breitengradienten bieten die Möglichkeit, den Einfluss verschiedener Umwelt- und historischer Faktoren auf die Merkmale von Pflanzenpopulationen zu bewerten. Zur Untersuchung der Plastizität und des evolutionären Potenzials einer Pflanze in Reaktion auf Umweltveränderungen habe ich einen integrativen Ansatz gewählt, der Feldstudien, populationsgenetische Studies und Experimente kombiniert. Die weit verbreitete Pflanze Anthyllis vulneraria wurde als Modellart ausgewählt, weil sie in Europa in verschiedenen Höhenlagen und über viele Breitengrade verbreitet ist. Insbesondere untersuchte ich entlang von Höhen- und Breitengradienten (1) die Merkmale der Lebensräume und Populationen von A. vulneraria, (2) die neutrale molekulargenetische Vielfalt und Differenzierung der Populationen, (3) die quantitative genetische Differenzierung und das evolutionäre Potenzial der Populationen. Der Höhengradient in den Alpen reichte von 500 m bis zur Höhengrenze auf 2500 m und der Breitengradient erstreckte sich über 2400 km von Mitteleuropa bis zur Verbreitungsgrenze im Norden. Die Länge der beiden Gradienten wurde so gewählt, dass sie einer ähnlichen Veränderung der Jahresmitteltemperatur von ca. 11,5 °C entsprach. Ich untersuchte die Eigenschaften der Lebensräume von 40 Populationen von A. vulneraria entlang von Höhen- und Breitengradienten und untersuchte deren Einfluss auf die Eigenschaften der Populationen. Die Größe der Pflanzen und ihre Reproduktion nahmen entlang beider Gradienten ab, aber die Dichte der Pflanzen nahm zu, was auf eine höhere Rekrutierung und einen Ausgleich zwischen verschiedenen demographischen Prozessen hindeutet. Die Ergebnisse stützen die Ansicht, dass ein demographischer Ausgleich bei weit verbreiteten Arten häufig sein könnte. Es wurde festgestellt, dass Temperaturschwankungen die stärksten Auswirkungen auf verschiedene Populationsmerkmale entlang beider Gradienten haben, gefolgt von Unterschieden in Niederschlag, Sonneneinstrahlung und Bodennährstoffen. Der Anteil der blühenden Pflanzen, der Samenansatz und die Masse der Samen nahmen mit dem Breitengrad ab, was auf limitierende Ressourcen und reduzierte Bestäubung im Norden hindeutet, während die große Variation dieser Merkmale entlang des Höhengradienten nicht mit der Höhe oder damit korrelierten Umweltvariablen, sondern mit starken lokalen Unterschieden in den Umweltbedingungen in den alpinen Lebensräumen zusammenhing. Ich untersuchte die molekulargenetische Vielfalt und Differenzierung der A. vulneraria Populationen anhand von Mikrosatelliten, die als neutrale Marker gelten, die von der natürlichen Selektion unbeeinflusst sind. Die genetische Vielfalt von Populationen nahm mit dem Breitengrad stark ab und die Differenzierung zwischen ihnen nahm zu. Diese Muster sind wahrscheinlich das Ergebnis von seriellen Gründereffekten während der Ausbreitung nach Norden infolge des Gletscherrückgangs nach der letzten Eiszeit. Die genetische Vielfalt und Differenzierung zwischen den Populationen von A. vulneraria hing nicht mit der Höhenlage zusammen. Diese Beobachtung könnte auf einen höheren Genfluss zurückzuführen sein, der durch den viel kürzeren Höhengradienten begünstigt wird. Ich fand jedoch Belege für eine Isolierung durch Entfernung entlang beider Gradienten, was auf einen eingeschränkten Genfluss zwischen den Populationen entlang beider Gradienten hindeutet. Die subarktischen Populationen unterschieden sich genetisch von den alpinen Populationen, was darauf hindeutet, dass die nördlichen Populationen nicht aus den hochgelegenen alpinen Populationen hervorgegangen sind. Pflanzen, die aus Samen der untersuchten Populationen angezogen wurden, wurden in einem gemeinsamen Garten untersucht, um die quantitative genetische Differenzierung und phänotypische Plastizität dieser Populationen entlang von Höhen- und Breitengradienten zu bewerten und ihr evolutionäres Potenzial zu untersuchen. Die im Gemeinschaftsgarten gemessenen Merkmale wiesen eine klinale Variation mit der Höhe und dem Breitengrad des Herkunftsortes auf, was auf eine adaptive Differenzierung der Merkmale entlang der Gradienten hindeutet. Divergente Selektion wurde durch höhere QST-Werte (Messung der quantitativen genetischen Differenzierung) als FST-Werte (Messung der neutralen molekulargenetischen Differenzierung) bei einigen Merkmalen angezeigt. Außerdem stellte ich fest, dass die Unterschiede in der Größe zwischen Müttern und ihren Nachkommen bei Populationen aus höheren Lagen und Breitengraden geringer waren, was auf eine geringere Plastizität in diesen Populationen schließen lässt. Die quantitative genetische Variation der meisten Merkmale nahm jedoch nicht entlang der beiden Gradienten ab, was darauf hindeutet, dass das Evolutionspotenzial in peripheren Populationen nicht verringert ist. Zusammenfassend hat diese Arbeit deutlich gemacht, wie wichtig es ist, Felderhebungen, populationsgenetische Untersuchungen und ökologische Experimente zu kombinieren, um die Plastizität und genetische Variation als Reaktion von Arten auf unterschiedliche Umweltbedingungen zu untersuchen. Ein tieferes Verständnis dafür, wie sich Pflanzenpopulationen an veränderte Umweltbedingungen anpassen, ist entscheidend für die Vorhersage ihrer künftigen Reaktion auf den Klimawandel. Die Ergebnisse deuten darauf hin, dass das „abundant centre model“ (ACM) die beobachteten Unterschiede in den Merkmalen der Populationen und die genetischen Muster bei A. vulneraria nicht vollständig erklären kann. Andere Faktoren wie historische Migration und lokale Anpassung, die durch einen unterschiedlichen Selektionsdruck entlang der Höhen- und Breitengradienten angetrieben werden, könnten eine bedeutendere Rolle bei der Verbreitung der Art und der Ausbildung der Merkmale der Art in verschiedenen Umwelten gespielt haben und ihre künftigen Reaktionen auf den Klimawandel beeinflussen. Während die geringere phänotypische Plastizität der arktischen und alpinen Populationen von A. vulneraria möglicherweise nicht ausreicht für ihr Überleben, könnte ihre genetische Variabilität in fitnessrelevanten Merkmalen ihre Anpassung an sich veränderte Umweltbedingungen ermöglichen.