Anatomical and functional characterization of the orientation network in the central and lateral complex of the desert locust Schistocerca gregaria

Die räumliche Orientierung bildet eine unverzichtbare Grundlage vieler Verhaltensweisen, die das Überleben eines Individuums oder einer Art sichern. Die Suche nach Nahrung, nach Artgenossen zur Fortpflanzung, das Vermeiden von Fressfeinden oder das Erschließen neuer Lebensräume basieren auf dieser Fähigkeit. Insekten verfügen über ausgeprägte Fertigkeiten zur räumlichen Orientierung und Navigation. Diese setzen die Verarbeitung externer und interner Stimuli voraus, welche Aufschluss über die eigene Position im Raum oder relativ zu einem Objekt geben. Unter freiem Himmel stellt die Sonne - auch für uns Menschen - einen markanten Stimulus dar, der vielen Insekten zur Orientierung dient. Aber auch andere Himmelssignale, die für uns nicht wahrnehmbar sind, können von Insekten genutzt werden. Dazu zählt das Polarisationsmuster des Himmels, das durch die Streuung des Sonnenlichts in der Atmosphäre entsteht. Es ist von der Sonnenposition abhängig und durch die systematische Anordnung der vorherrschenden Schwingungsrichtungen des polarisierten Lichts, der Polarisationswinkel (angle of polarization, AoP), gekennzeichnet. Der Polarisationsgrad (degree of polarization, DoP) variiert ebenfalls in Abhängigkeit von der Sonnenposition und gibt das Verhältnis der Intensität polarisierten Lichts zur Gesamtintensität des Lichts an. Im Insektengehirn wird der AoP in der Aktivität polarisations-sensitiver Zellen kodiert und über mehrere Verarbeitungsstationen vom Komplexauge bis in das Zentralhirn geleitet, in dem die Polarisationsinformation zur Generierung eines internen Kompasses genutzt wird. Dieser Kompass spiegelt sich in der Aktivität von Neuronenpopulationen des Zentralkomplexes (central complex, CX) wider, einem Navigationszentrum, das Orientierungsreize verarbeitet und an der Generierung adäquater motorischer Antworten beteiligt ist. Der CX umfasst vier im Zentralhirn gelegene Neuropile, die Protozerebralbrücke (PB), die obere Einheit des Zentralkörpers (CBU; in Fliegen auch als fächerförmiger Körper, FB, bezeichnet), die untere Einheit des Zentralkörpers (CBL; in Fliegen auch als Ellipsoid-Körper, EB, bezeichnet), sowie die paarigen Noduli (NO). Die Neuropile des CX sind in vertikalen Kolumnen und horizontalen Schichten organisiert, die sich durch die Projektionen unterschiedlicher Neuronensysteme ergeben. Durch die Verzweigungen tangentialer Neurone ergeben sich die Schichten, und durch die Verzweigungen kolumnärer und pontiner Neurone ergeben sich die Kolumnen. Im CX werden neben der Polarisationsinformation auch andere Informationen verarbeitet, die kontext- und erfahrungsabhängigem Verhalten zu Grunde liegen. Eine Vielzahl der Eingänge und Ausgänge des CX wird dabei durch eine weitere Struktur im Gehirn, den lateralen Komplex (LX) vermittelt. Der LX liegt in beiden Gehirnhemisphären 7 lateral zum CX, er umfasst den lateralen akzessorischen Lobus (LAL) mit dem gall, sowie den Bulbus. Unterschiedliche Neuronensysteme verbinden den LX mit dem CX, sowie den LX mit umliegenden Gehirnarealen und auch den Thorakalganglien. Die vorliegende Arbeit beschäftigt sich mit der Physiologie polarisations-sensitiver Neurone des CX, sowie der anatomischen Organisation des CX und des LX der Wüstenheuschrecke, Schistocerca gregaria (Abbildung I). In Kapitel I wurden elektrophysiologische Methoden verwendet, um zu untersuchen, welchen Einfluss der DoP auf die Kodierung des AoP durch polarisations-sensitive Zellen des CX hat. Wir konnten zeigen, dass auch niedrige DoPs eine verlässliche Kodierung des AoP im Heuschreckengehirn ermöglichen. Unter einer bestimmten Schwelle liegende DoPs allerdings führen zu einer starken Modulation der Aktivität in der Eingangsebene des CX. Zelltypen des CX sind nicht nur durch ihre Physiologie und Morphologie, sondern auch durch ihre Neurotransmitter- und Peptidzusammensetzung gekennzeichnet. In Kapitel II wurde das Expressionsmuster des myoinhibitorischen Peptids (MIP) im CX untersucht. Es konnten fünf MIP-exprimierende Neuronensysteme identifiziert und genauer charakterisiert werden, die bisher vorwiegend auf der Basis von Einzelzellmarkierungen beschrieben waren. Kapitel III befasst sich mit der anatomischen Organisation des LX und untersucht spezifische Verbindungen zwischen LX und CX. Durch die Kombination von Einzelzellmarkierungen mit immunzytochemischen Färbungen wurden potentielle Rückkopplungsschleifen zwischen CX und LX bestimmt, sowie neue Zelltypen des LAL identifiziert und morphologisch charakterisiert.