Quorum sensing dynamics in the alpha-proteobacterium Sinorhizobium meliloti at the single-cell and population level

Im Quorum Sensing produzieren Bakterien kleine Moleküle, die sich in der Umgebung anreichern, während die Population wächst. Erreichen die Moleküle eine Schwellenwertkonzentration, induzieren sie in den Zellen größere Verhaltensänderungen; sie werden deshalb als Autoinduktoren bezeichnet. Da man davon ausgeht, dass die entsprechenden Verhaltensweisen nur effektiv sind, wenn sie von einer großen Zahl von Zellen gemeinsam ausgeführt werden, gelten die Moleküle als Indikatoren für die Zelldichte. Allerdings ist nur wenig darüber bekannt, wie diese Komponenten dynamisch auf Einzelzellebene interagieren, um ihre Rolle in der Zell-Zell-Kommunikation zu erfüllen. Zudem wird Quorum Sensing oft in Flüssigkulturen studiert, die kontinuierlich geschüttelt werden, aber über die Ausbreitung von Autoinduktoren etwa in der Rhizosphäre, wo aktive Durchmischung vernachlässigbar ist, ist ebenfalls nur wenig bekannt. Ziel dieser Arbeit war es, diese Aspekte im Modellorganismus Sinorhizobium meliloti zu untersuchen. In (Bettenworth et al., 2022) wurde die Quorum-Sensing-Dynamik im Hinblick auf die Expression des Autoinduktor-Synthase-Gens in einzelnen Zellen und den zeitlichen Verlauf der Antwort in den entsprechenden Kolonien untersucht. Überraschenderweise wird das Autoinduktor-Synthase-Gen in S. meliloti nicht kontinuierlich, sondern in asynchronen stochastischen Pulsen exprimiert. Die Stochastizität beruht auf der Seltenheit und vermutlich auch der geringen Affinität des Transkriptionsaktivators für den Promotor. Physiologische Faktoren modulieren die Häufigkeit dieses Aktivators oder seine Affinität zum Promotor und damit die Frequenz der Genexpressionspulse. Höhere oder niedrigere Pulsfrequenz wiederum führt zu einer Quorum-Sensing-Antwort bei niedrigeren beziehungsweise höheren Zellzahlen. Mit anderen Worten: Quorum Sensing in S. meliloti basiert auf einem stochastischen Regelkreis, der den physiologischen Zustand der einzelnen Zellen in der Pulsfrequenz kodiert, mit der das Autoinduktor-Synthase-Gen exprimiert wird. Die Pulsfrequenzen aller Zellen werden im gemeinsamen Autoinduktor-Pool integriert, und erst wenn dieses Votum den Schwellenwert überschreitet, wird das Antwort-Verhalten ausgelöst. Folglich dient Quorum Sensing in S. meliloti weniger der Zellzahlbestimmung, wie es die Analogie des Quorums suggeriert, sondern ähnelt eher einer Abstimmung innerhalb der Gemeinschaft (Bettenworth et al., 2022). In (Bettenworth et al., 2018) wurde die Ausbreitung von Autoinduktoren durch Diffusion in einer zweidimensionalen Umgebung erforscht. Auf den ersten Blick sollte Diffusion zu einer Verdünnung der Moleküle führen und die Geschwindigkeit, mit der sich die Schwellenwertkonzentration von der Quelle entfernt, stetig verlangsamen. In entsprechenden Experimenten allerdings bewegte sich die Schwellenwertkonzentration mit konstanter Geschwindigkeit, vergleichbar der Frontausbreitung in musterbildenden Systemen. Dies ist einem mathematischen Modell zufolge im exponentiellen Wachstum der Senderzellen begründet, das zu einer Überlagerung einer exponentiell wachsenden Zahl von Konzentrationsprofilen führt und so den Verdünnungseffekt der Diffusion kompensiert. In der Folge kann selbst eine einzelne Senderkolonie eine Antwort in mehr als 7 mm entfernten Empfängerzellen auslösen (Bettenworth et al., 2018).