Processing of Polarization Patterns and Visual Self-Motion in the Locust Central Complex for Spatial Orientation

Trotz ihrer relativ kleinen Gehirne und vergleichsweise geringen Anzahl an Nervenzellen zeigen Insekten komplexes Navigationsverhalten.Navigation erfordert einen Sinn für die aktuelle Bewegungsrichtung im Raum. Diese Richtung ist relativ, sie muss deshalb an markante externe Punkte gebunden sein und kontinuierlich durch interne, aus der Eigenbewegung entstehende Signale korrigiert werden. Der Sonnenstand kann als globaler externer Ankerpunkt für Navigation dienen. Sonnenlicht wird durch Streuung in der Atmosphäre polarisiert, wodurch ein systematisches Muster an Polarisationswinkeln im Himmel entsteht, das wie die Sonne selbst als externe Referenz dienen kann. Intern erzeugt Fortbewegung optischen Fluss -- die Bewegung des Umgebungsbildes auf der Retina. Daraus können Drehbewegungen, Geschwindigkeit und die zurückgelegte Strecke abgeleitet werden. Viele Insekten nutzen diese externen und internen Signale zur Orientierung; im Gehirn bildet vermutlich der Zentralkomplex (ZK) das Navigationszentrum. In diesem Gehirnareal führt die Verarbeitung sensorischer Informationen zur Entstehung eines internen Kompass-Signals, das fortlaufend die Körperausrichtung widerspiegelt. Diese Dissertation beschäftigt sich mit der Verarbeitung von Himmelskompass-Signalen, im Speziellen dem Polarisationsmuster, und optischem Fluss im ZK der Wüstenheuschrecke, einem über weite Strecken migrierenden Insekt. Alle Kapitel mit Ausnahme von Kapitel 6 sind elektrophysiologische Arbeiten, bei denen einzelne Nervenzellen intrazellulär abgeleitet und gleichzeitig das Tier visuell stimuliert wurde. Durch Farbstoff-Injektion konnte die Zellanatomie nachvollzogen werden und auf die Rolle im Nervensystem geschlossen werden. Kapitel 1 und 2 zeigen, dass im ZK ein neuronaler Kompass implementiert ist, der sowohl durch Verarbeitung direkten Sonnenlichts als auch des Polarisationsmusters die Sonnenposition anzeigt. Das zeigt, dass das Heuschreckengehirn verschiedene Himmelskompass-Signale so verarbeitet, dass ein einheitliches Kompass-Signal entsteht, das Navigation unter unterschiedlichen Umweltbedingungen ermöglicht. Darauf aufbauend wird in Kapitel 3 beleuchtet, wie in der Eingangs-Station des ZK Himmelskompass-Signale verarbeitet werden. Einzelne Zellen integrieren schon auf dieser Ebene visuelle Eindrücke über große Bereiche des Himmels und verfügen über rezeptive Felder, mit denen das Himmelskompass-Signal gebildet werden kann. In Kapitel 4 wird die Wahrnehmungs-Schwelle für den Polarisationswinkel untersucht und gezeigt, dass ZK-Zellen in dieser Hinsicht hochsensitiv sind und deshalb nahezu das gesamte Polarisationsmuster des Himmels analysieren können. Kapitel 5 behandelt die Verarbeitung optischen Flusses. Auf fast allen Netzwerk-Ebenen des ZK reagieren Einzelzellen auf optische Flussreize, und zwar weitgehend unabhängig von der Empfindlichkeit für Himmelskompass-Signale. Das impliziert, dass die Verarbeitung sensorischer Eindrücke im ZK vom Verhaltenskontext abhängt. Ferner wird gezeigt, wie Drehbewegungen verarbeitet werden könnten, um das interne Kompass-Signal zu justieren, gestützt durch eine rechnerische Modellierung, die auf anatomischen und physiologischen Daten basiert. Zusammengenommen tragen diese Arbeiten zum Verständnis dessen bei, wie im Insektengehirn die Verarbeitung externer und interner Sinneseindrücke dazu führt, den Orientierungssinn zu formen. Schließlich trug ich mit Datensätzen und Programmcode zur Entwicklung der InsectBrainDatabase (www.insectbrainDB.org) bei, einer frei zugänglichen Onlineplattform für die Verwaltung, Verteilung und Publikation von Forschungsdaten (Kapitel 6).