Similar but not identical: cryptic speciation of Saxifraga rosacea

Es wurden zahlreiche Modelle vorgeschlagen, um zu erklären, wie neue Arten entstehen. Der Klimawandel ist einer der Mechanismen, von dem bekannt ist, dass er einen starken Selektionsdruck ausübt und die Wahrscheinlichkeit der Artbildung erhöht. Während des Quartärs haben die Gletschervorstöße und -rückzüge die Landschaften neu gestaltet, indem sie die geografischen Verbreitungsgebiete von Pflanzen und Tieren veränderten. Die Verbreitungsgebiete waren dramatischen Umweltveränderungen ausgesetzt, die die Speziationsrate aufgrund von divergenter Selektion, genetischer Drift oder Isolation der Populationen beschleunigt haben könnten. Bei Pflanzenarten könnte die Unfähigkeit, schnell mit drastischen klimatischen Raumbewegungen zu wandern, Genommodifikationen wie Polyploidisierung, ein bekannter abrupter Modus der Speziation bei Angiospermenarten durch Genomduplikation, begünstigt haben. Eine höhere Anzahl von Genomkopien und damit ein vielfältigerer Satz von Allelen könnte Vorteile bieten, um mit härteren klimatischen Bedingungen zurechtzukommen, und so zur Artdifferenzierung von Pflanzen mit unterschiedlichen Zytotypen beitragen. In dieser Arbeit werden die ökologischen, demographischen und taxonomischen Unterschiede zwischen den beiden Zytotypen von Saxifraga rosacea mit unterschiedlichen Verbreitungsgebieten und unterschiedlichen Ploidiegraden untersucht: der hexaploiden Saxifraga rosacea subsp. sponhemica und der oktoploiden Saxifraga rosacea subsp. rosacea. Die Untersuchung von 22 Populationen der beiden eng verwandten Saxifraga-Zytotypen zeigte, dass Pflanzen des oktoploiden Zytotyps an Standorten mit niedrigerer Jahresmitteltemperatur vorkamen und kältetoleranter waren als Pflanzen des hexaploiden Zytotyps. Außerdem schnitten die Pflanzen in einem Transplantationsexperiment mit kontrastierenden Umweltbedingungen in ihrer Herkunftsregion besser ab, was auf eine lokale Anpassung hinweist. Die genetischen Unterschiede in der Überlebensrate waren zwischen den Populationen des oktoploiden Zytotyps größer als zwischen den Populationen des hexaploiden Zytotyps, was darauf hindeutet, dass eine höhere genetische Variabilität es S. rosacea ermöglicht, ein größeres Verbreitungsgebiet zu besetzen. Dies stimmte mit den Vorkommenswahrscheinlichkeiten gemäß unserer Maxent-Nischenmodellierung überein. Unsere Ergebnisse deuten darauf hin, dass Unterschiede im Zytotyp zu einer Segregation der Verbreitung führen können, und dass ein höherer Ploidiegrad bei S. rosacea dieses Taxon in die Lage versetzen kann, eine breitere ökologische Nische zu besetzen. Unterschiede in der geografischen Verteilung und der Habitatfragmentierung können Auswirkungen auf die Populationsdynamik, wie z. B. die Populationswachstumsrate oder die Populationsstruktur, und damit auf das Aussterberisiko der beiden Zytotypen haben, was dann möglicherweise spezielle Erhaltungspläne erfordert. Die Analyse der Variabilität und der demographischen Dynamik mehrerer Saxifraga sponhemica- und Saxifraga rosacea-Populationen über mehrere Jahre hinweg zeigte einen starken Rückgang der Populationswachstumsraten beider Saxifraga-Taxa. Allerdings war dieser negative Trend bei den Populationen von Saxifraga sponhemica stärker ausgeprägt als bei den Populationen von Saxifraga rosacea. Trotz der jahrzehntelangen Langlebigkeit beider Saxifraga-Taxa und ihrer vergleichbaren Populationsstruktur mit wenigen jungen und wenigen alten Individuen könnten die beiden Zytotypen unterschiedliche Schicksale erfahren. Analysen ihrer Populationsstrukturen zeigten, dass unter den gegenwärtigen klimatischen Bedingungen die oktoploiden Populationen stabil bleiben, die hexaploiden Populationen jedoch aufgrund der geringen Fekundität abnehmen werden. Die Analyse der Lebensfähigkeit der Populationen zeigte, dass das Aussterberisiko für die Populationen beider Saxifraga-Zytotypen hoch ist, und dass ein Bedarf an spezifischen Management- und Erhaltungsprogrammen besteht. Unsere Ergebnisse unterstützen die Hypothese, dass zwei eng verwandte Zytotypen mit ähnlichen Habitat- und Demographie-Charakteristika bei anhaltenden Klimaveränderungen ein unterschiedliches Schicksal haben können. Detaillierte demographische Studien sind wichtig, um geeignete Erhaltungsmaßnahmen für fragmentierte Populationen von eng verwandten seltenen und gefährdeten Pflanzenarten festzulegen. Das Management von isolierten Populationen gefährdeter Arten beinhaltet oft Studien zur genetischen Vielfalt und zum Genfluss. Aber auch die Klärung der Taxonomie sollte in Betracht gezogen werden, insbesondere bei eng verwandten Taxa. Wir untersuchten die Auswirkungen von Kreuzungen innerhalb und zwischen Populationen, Hybridisierung und Rückkreuzungen der beiden Saxifraga-Zytotypen auf die reproduktive Fitness, die Leistungen und die taxonomischen Merkmale von zwei Generationen von Nachkommen. Bei Hybriden zwischen den beiden Zytotypen wurden in der F1-Generation Anzeichen für eine Auszuchtdepression gefunden, und ein drastischer Verlust der Fitness in der F2-Generation bei Hybriden bestätigte eine reproduktive Isolation zwischen der hexaploiden Saxifraga rosacea subsp. sponhemica und der oktoploiden Saxifraga rosacea subsp. rosacea. Der aktuelle taxonomische Status der beiden Saxifraga-Taxa als Unterarten sollte überarbeitet werden. Wir schlagen vor, die beiden Zytotypen als zwei verschiedene Arten zu betrachten und ihre jeweiligen Verbreitungsgebiete entsprechend zu überprüfen. Taxonomische Merkmale, die eine Unterscheidung der beiden Taxa erlauben, sollten ebenfalls neu bewertet werden, da zwei von drei in der Literatur verwendeten blattmorphologischen Merkmalen eine zu große Variation aufweisen, um als zuverlässige taxonomische Kriterien zu gelten. Infolgedessen wird es unerlässlich sein, den rechtlichen Schutzstatus der beiden Saxifraga-Taxa erneut zu überprüfen und entsprechende Managementpläne aufzustellen. Künstlicher Genfluss zwischen den isolierten Populationen jedes Zytotyps könnte in Betracht gezogen werden, um Anzeichen von Inzuchtdepression entgegenzuwirken, die sich in der Hybridstärke von Kreuzungen zwischen Populationen im Vergleich zu Kreuzungen innerhalb von Populationen zeigt. Die geringe Leistung der Hybriden in der F2-Generation könnte das Fehlen bekannter Mischpopulationen erklären, so dass das Mischen von Populationen der beiden Zytotypen die Erhaltung der Wildpopulationen beider Saxifraga-Taxa untergraben könnte. Insgesamt zeigen die Ergebnisse dieser Doktorarbeit die Leistungen zweier eng verwandter Pflanzentaxa mit unterschiedlichem Ploidiegrad und lieferten neue Erkenntnisse über die Rolle der Polyploidisierung bei der Erhöhung des evolutionären Potenzials von Pflanzenarten zur Anpassung an sich ändernde Umweltbedingungen. Außerdem wurde die Bedeutung der Verwendung integrativer Ansätze durch die Kombination ökologischer, demographischer und taxonomischer Studien hervorgehoben, um geeignete Managementpläne für die Erhaltung seltener und gefährdeter eng verwandter Pflanzenarten zu erstellen.