Biogeographical patterns of species richness, range size and phylogenetic diversity of ferns along elevational-latitudinal gradients in the tropics and its transition zone

Die Erforschung von Diversität entlang von Höhen- und latitudinalen Gradienten ist schon lang ein zentrales biogeographisches Thema, trotzdem werden Faktoren, die die beobachteten Muster bestimmen, immer noch kontrovers diskutiert. Tropische Gebirge bieten dabei ein ausgezeichnetes natürliches Experiment, um die Ursachen biogeografischer Muster zu entschlüsseln. In diesem Zusammenhang bot sich die hervorragende Gelegenheit, im Rahmen dieser Dissertation Artverteilungsmuster einer großen und einheitlichen Pflanzengruppe, der Farne, an mehreren Höhengradienten entlang eines ausgedehnten latitudinalen Gradienten zu untersuchen, um den zugrunde liegenden Mechanismus großräumiger Muster des Artenreichtums zu entschlüsseln. Bei dieser Untersuchung wurden die in Mexiko gewonnenen Daten mit entsprechenden Daten aus anderen Regionen in Amerika zusammengefasst, die sich latitudinal vom Äquator bis 23° nördlicher Breite, und in der Höhe zwischen dem Meeresspiegel und den jeweiligen Berggipfeln (200 m - 4000 m) erstrecken. Dabei reicht der von dieser Untersuchung abgedeckte latitudinale Gradient von den Tropen in Ecuador bis in die Übergangszone zu subtropischen Regionen in Zentral-Mexiko, um zunehmend saisonale und trockene Klimazonen einzubeziehen, von denen vermutet werden kann, dass die letzteren Klimate die Diversität von Farnen als feuchtigkeitsabhängige Organismen einschränken können. Wie sich der Reichtum von echten Farnen und Bärlappgewächsen (im Folgenden einheitlich als ‚Farne‘ bezeichnet) und die Arealgrößen sowie die phylogenetischen Beziehungen innerhalb von Artengemeinschaften entlang von Höhen- und latitudinalen Gradienten ändern, sind nur unzureichend untersucht. Das Ziel dieses Forschungsprojektes war es, die gefundenen Muster zu beschreiben sowie die Muster phylogenetischen Vielfalt unter Verwendung einer standardisierten Methodik zu verstehen und in einem räumlichen und historischen Kontext einzuordnen. In einem ersten Schritt habe ich zunächst intensiv einen Höhengradienten in der Sierra de Juárez, Oaxaca, Mexiko, untersucht, der als „Fern Hunter‘s Paradise“ bekannt ist, einem Hotspot der Artenvielfalt in einer hyperhumiden tropischen Region. Unter Verwendung eines etablierten, einheitlichen Aufnahmeprotokolls der Arbeitsgruppe um Michael Kessler (Universität Zürich) habe ich in jeder Höhestufe von 100 m bis 200 m vier bis acht Parzellen von 400 m² (insgesamt 121) beprobt und Änderungen der Farnzusammensetzung entlang dieses Höhengradienten analysiert. Die Parzellen wurden in natürlichen zonalen Wäldern angelegt, wobei nach Möglichkeit besondere geomorphologische Situationen (tiefe Bacheinschnitte, Berggrate) und gestörte Gebiete (Erdrutsche) vermieden wurden. In jeder Parzelle wurden von allen gefundenen Farnarten DNA-Proben entnommen sowie ihre Häufigkeit insgesamt und getrennt nach Lebensform (terrestrisch, epiphytisch) getrennt aufgezeichnet. Die Ergebnisse werden hier in einer Reihe von Kapiteln vorgestellt, beginnend mit den Analysen des untersuchten Gradienten in Oaxaca, Mexiko, gefolgt der Analyse der Diversitäts- und Arealgrößenmuster dieses und sieben weiterer Höhengradienten in Mexiko, die von anderen Projekten der Arbeitsgruppe um Michael Kessler erhoben wurden. Des Weiteren werden an insgesamt elf Höhengradienten (die erwähnten acht in Mexiko sowie drei weitere südlich bis Ecuador) Zusammenhänge der erhobenen Diversitätsmuster mit Klimafaktoren bewertet und die phylogenetischen Zusammensetzungen der Farngemeinschaften als evolutionär-historische Komponente untersucht. Im Folgenden werden Inhalt und zentrale Ergebnisse dieser drei Studien vorgestellt. In Kapitel 2 haben wir einen der vielfältigsten Höhengradienten in Mexiko mit 15 Höhenstufen in der Sierra de Juárez, Oaxaca, einem Hotspot der biologischen Vielfalt, detailliert analysiert und die Diversitätsmuster mit denen aus Mittel- und Südamerika verglichen. In 121 Untersuchungsflächen fanden wir insgesamt 195 Farnarten, wobei die höchsten Artenzahlen in mittleren Höhenlagen (1100 m - 2200 m) und ein geringerer Reichtum an beiden Gradientenenden verzeichnet wurden. Dieses buckelförmige Muster wurde hauptsächlich von den Epiphyten gebildet, die etwa 40 % zum gesamten Artenreichtum beitrugen. Diese Artengruppe hatte größere Höhenausdehnungen als die terrestrischen Arten. Letztere trugen 38 % zur Gesamtartezahl bei (20 % wurden in beiden Lebensformen erfasst) und waren in niedrigen bis mittleren Höhen von etwa 2500 m mehr oder weniger konstant, gefolgt von einem allmählichen Rückgang bis in hohe Gebirgslagen. Insgesamt war der Artenreichtum pro Untersuchungsfläche im Vergleich zu anderen Höhengradienten in den Tropen näher am Äquator gering. Dieser Rückgang des Artenreichtums nordwärts in Richtung Subtropen und gemäßigte Regionen erschien in Mittelamerika ziemlich abrupt, es sind jedoch zusätzliche Daten erforderlich, um die verbleibende Wissenslücke zwischen Costa Rica und Mexiko zu schließen. Diese Arbeit wurde 2018 im American Fern Journal veröffentlicht (Hernández-Rojas et al. 2018). In der zentralen Arbeit dieses Forschungsvorhabens (Kapitel 3) haben wir Diversität und Arealgrößen von Farngemeinschaften entlang von sieben Höhengradienten (mit insgesamt 658 Parzellen) in verschiedenen latitudinalen Breiten untersucht und nach Prädiktoren aus einer Reihe von Umweltfaktoren gesucht. Wir haben die latitudinale Ausdehnung unter Verwendung der nördlichen und südlichen Arealgrenzen für jede Art ermittelt und darauf aufbauend die mittlere latitudinale Ausdehnung der Farngemeinschaften, gewichtet nach den Häufigkeiten der Arten innerhalb der Gemeinschaften, berechnet. Mit Hilfe von linearen gemischten Modellen haben wir diese Größen zu Höhen- und latitudinalen Gradienten sowie zu relevanten Klimafaktoren in Beziehung gesetzt. Die Diversität pro Untersuchungsfläche nahm mit der Meereshöhe bis 1500 bis 2000 m zu, wobei sich die Diversität zwischen den Transekten stark unterschied und mit zunehmendem Breitengrad abnahm. Die mittlere gewichtete Arealgröße von Arten innerhalb von Farngemeinschaften nahm mit der Meereshöhe ab und mit dem Breitengrad zu. Wir fanden jedoch auch deutliche Unterschiede zwischen der atlantischen und pazifischen Seite der mittelamerikanischen Landbrücke Mexikos. Die besten Modelle beschrieben etwa 76 % bis 80 % der Variabilität der mittleren Arealgröße und beinhalteten die Klimavariablen Temperatur-Saisonalität und Niederschlag sowie die jährliche Wolkenbedeckung. Zusammenfassend lässt sich sagen, dass Arealgrößen von Farngemeinschaften durch ein Zusammenspiel der Faktoren bestimmt werden, wobei Artgemeinschaften mit großen Arealen in höhere Breiten mit zunehmender Temperatur-Saisonalität und trockeneren Lebensraumbedingungen, und solche mit eingeschränkten Arealen in höheren Gebirgen günstigen feuchten Lebensraumbedingungen zu finden sind. Klimastabile, feuchte Lebensräume bieten offenbar günstige Bedingungen für Farnarten mit geringer Verbreitung (Endemiten) und sollten daher in der regionalen Naturschutzplanung eine hohe Priorität erhalten. Diese Arbeit wurde 2020 in im Journal of Biogeography veröffentlicht (Hernández-Rojas et al. 2020). Zusätzlich sollen phylogenetische Ansätze als integraler Bestandteil von Studien zur Artgemeinschaftbildung angesehen werden, die das Verständnis der Entwicklung der Gemeinschaften im Laufe der Zeit und ein tieferes Verständnis der biogeografischen Prozesse ermöglichen. Dieser historische Aspekt ist als abschließender Teil dieses Forschungsprojektes in Kapitel 4 enthalten, das darauf abzielte, die komplexen Veränderungen der phylogenetischen Struktur entlang von Höhengradienten (200 m - 4000 m) und des Breitengrads (0° - 23°N) zu untersuchen. Wir haben einen umfassenden Datensatz mit insgesamt elf Höhengradienten (mit mehr als 900 Arten auf 868 Untersuchungsflächen) zusammengestellt, um die in Kapitel 2 beobachtete Datenlücke zu schließen. An dieser Stelle möchte ich die Relevanz dieser Forschung als Produkt der Arbeit vieler Forscher hervorheben, die ich auswerten darf, um einen vollständigen Überblick über biogeografische und phylogenetische Muster zu erhalten. Eine der Hauptaufgaben vor der Analyse der Daten bestand darin, die phylogenetischen Informationen der mehr als 900 Arten zusammenzustellen, von denen ‚nur‘ 70 % im phylogenetischen Baum vorhanden waren, und die verbleibenden 30 % der Arten mussten hier eingeordnet werden. Grundlage dieser langwierigen Einordnung war die engste Verwandtschaft zu mutmaßlichen Nachbararten, die basierend auf einer umfassenden Untersuchung der morphologischen Merkmale und mithilfe von Expertenwissen vorgenommen wurde. Unsere Ergebnisse zeigen, dass Breitengrad und Höhe für sich nur schwache erklärende Variablen für die phylogenetische Vielfalt sind, aber die Einbeziehung klimatischer Variablen die Erklärungskraft der Modelle deutlich verbessert. Wir haben verschiedene phylogenetische Maße angewendet, um verschiedene Aspekte der Evolutionsgeschichte dieser Pflanzengruppe zu erfassen, und konnten so versuchen zu verstehen, wie sich Artengruppen entwickelt haben, um die derzeit die beobachteten Gradienten in Mittelamerika zu bilden. Insgesamt nahm die phylogenetische Vielfalt mit zunehmendem Breitengrad und zunehmender Höhe ab, was durch eine zunehmende Häufung sehr nah verwandter Arten beobachtet werden konnte. Darüber hinaus lohnt es sich, die wichtigsten Lebensformen getrennt zu betrachten, da sie nicht nur ökologisch unterschiedlich, sondern auch in ihrer Evolutionsgeschichte nicht kongruent sind. Die phylogenetische Vielfalt der epiphytischen Lebensform wies einen positiven Zusammenhang zur Luftfeuchtigkeit auf, während die phylogenetische Vielfalt der terrestrischen Arten durch die Temperatur bestimmt wurde. Das allgemeine Muster der phylogenetischen Vielfalt beruht hauptsächlich auf dem Verschwinden der alten basalen tropischen terrestrischen Linien und nicht auf der jüngsten Evolutionsgeschichte und wird besser durch klimatische Variablen erklärt. Diese Arbeit wurde im Frontiers of Biogeography eingereicht. In Fortsetzung dieser Arbeit und als Ausblick auf weitere Studien werde ich die Forschung an Farngemeinschaften in tropischen Gebieten fortsetzen, in denen Entwaldung beziehungsweise Störung und die allgemeinen menschlichen Aktivitäten eine zentrale Rolle spielen, die das Erbe von Millionen von Jahren Evolution enorm reduzieren. Im Zusammenhang mit den Diversitätsmustern ist es zusätzlich wünschenswert, die Wissenslücken in America zu schließen. In diesem Zusammenhang beabsichtige ich auch, einen ganzheitlicheren Ansatz zu verfolgen, der historische Faktoren einbezieht, welche ein tieferes Verständnis der biogeografischen Prozesse ermöglichen.