Neural correlates of the processing of visually simulated self-motion

Für eine erfolgreiche Interaktion mit unserem Umfeld ist die Wahrnehmung der Umgebung von großer Bedeutung. Besonders unsere eigene Bewegung innerhalb dieser Umgebung ist wichtig, um alltägliche Aufgaben meistern zu können. In meiner Arbeit habe ich die neuronalen Korrelate von durch optische Flussfelder visuell simulierter Eigenbewegung untersucht. In den unterschiedlichen Studien habe ich die Verarbeitung zweier elementarer Eigenschaften von Eigenbewegungen mit Hilfe von Elektroenzephalographie (EEG) Messungen und transkranieller Magnetstimulation (TMS) betrachtet: Die Verarbeitung sowohl der Bewegungsrichtung als auch die der zurückgelegten Distanz. Besonders der Einfluss von Vorhersagen über zukünftige Ereignisse war dabei von Interesse. Um diesen Zusammenhang genauer zu beschreiben, habe ich meine Ergebnisse im Kontext der predictive coding theory analysiert. Diese beschreibt interne Kreisläufe, in denen Vorhersagen über zukünftige Ereignisse mit den tatsächlich eintreffenden sensorischen Informationen verglichen werden. Vorhersagefehler (prediction errors), werden genutzt, um das interne Vorhersagemodel zu aktualisieren und an die neue Situation anzupassen. Ziel meiner Studien war es zusätzlich, die Vergleichbarkeit zwischen den Verarbeitungsprozessen in Menschen und Makaken zu untersuchen, um diese Primaten als geeignetes Tiermodel für sensomotorische Wahrnehmung in Menschen zu etablieren. In meiner ersten Studie habe ich die Verarbeitung von Eigenbewegungsrichtungen mit Hilfe von EEG Messungen untersucht. Das Experimentdesign zielte darauf ab, die internen Vorhersagen über das kommende visuelle Ereignis zu beeinflussen, indem wiederholend die exakt gleiche Eigenbewegung, in genau die gleiche Richtung präsentiert wurde. Einzelne überraschend gezeigte Eigenbewegungen in eine andere Richtung sorgten somit zu einer Verletzung der Vorhersagen. Dies führte in den EEG Daten im Vergleich der erwarteten mit den unerwarteten Richtungen zu einer speziellen Komponente, der mismatch negativity (MMN). Diese zeigt nicht nur - angelehnt an die predictive coding theory - einen Einfluss der Vorhersagen auf die Verarbeitung visuell simulierter Eigenbewegung, sondern ist auch eine Komponente, welche die präattentive Verarbeitung eines visuellen Ereignisses, hier der Bewegungsrichtung, anzeigt. Dieses interessante Ergebnis sollte nun auch an Makaken untersucht werden. Dazu wurde von Kollegen der AG Neurophysik das eben beschriebene Experiment an Makaken durchgeführt und EEG Daten wurden mit einem identischen Equipment gemessen. Bemerkenswerterweise zeigen die Daten einen ganz ähnlichen Verlauf und ebenfalls eine MMN-Komponente. Daraus lässt sich auf eine sehr ähnliche Verarbeitung von visuell simulierten Eigenbewegungsrichtungen in Menschen und Makaken schließen. In meiner zweiten Studie habe ich diese Verarbeitung visuell simulierter Eigenbewegungsrichtungen mit Hilfe von TMS untersucht und konnte so einen kausalen Zusammenhang zu der stimulierten Gehirnregion hMST, dem menschlichen funktionalen Äquivalent der medial superior temporal area (MST) in Makaken, zeigen. Eine Stimulation dieses Gehirnareals in der rechten Hemisphäre führte zu einer vergrößerten Varianz in der Richtungseinschätzung für Eigenbewegungen nach links. Diese Ergebnisse wurden genutzt um ein Modell, das an Hand von Daten in Einzelzellableitungen an Makaken in der AG Neurophysik entwickelt wurde, zu testen. Dieses Modell sagt für ein TMS Experiment mit Stimulation von hMST in einer Hemisphäre eine erhöhte Varianz in der Einschätzung von der der stimulierten Hemisphäre gegenüberliegenden Bewegungsrichtung voraus. Dies ist genau das Ergebnis der Daten, die ich mit meinem TMS Experiment gemessen habe. Mit meiner zweiten Studie konnte ich somit zum einen replizieren, dass hMST für die Wahrnehmung von Eigenbewegungsrichtungen wichtig ist. Zum anderen konnte ein weiteres wichtiges Indiz für die gute Vergleichbarkeit von Verarbeitungsprozessen von visuell simulierter Eigenbewegung bei Makaken und Menschen gezeigt werden. In meiner dritten Studie habe ich die Verarbeitung von durch Eigenbewegung zurückgelegten Distanzen analyziert. Zum einen habe ich den Einfluss von Vorhersagen darauf betrachtet und zum anderen nach einem neuronalen Korrelat für diese zurückgelegte Distanz gesucht. Die Versuchspersonen mussten in einer passiven Bedingung eine visuell simulierte Eigenbewegung betrachten, deren Bewegungsanfang und –ende nicht vorhersehbar waren. In einem nächsten Schritt sollte durch aktives Steuern der Bewegung die doppelte Distanz der zuvor nur beobachteten Eigenbewegung reproduziert werden. Die gemessenen EEG Daten, im speziellen die visuell evozierten Potentiale (VEP) als Reaktion auf Bewegungsanfang und –ende, zeigten Unterschiede, die im Einklang mit der predictive coding theory stehen. Für unvorhersehbare visuelle Reize, also die passiv beobachtete Eigenbewegung, zeigten sich größere Amplituden in den EEG-Komponenten als Antwort auf den Bewegungsanfang und kürzere Latenzzeiten als Antwort auf das Bewegungsende im Vergleich mit Daten, die während der aktiven Steuerung der Bewegung gemessen wurden. In einem nächsten Schritt habe ich die subjektive Einschätzung der Distanzen untersucht. Während der aktiven Reproduktion der doppelten Distanz, wird die zuvor präsentierte einfache Distanz überschritten. Als subjektive Einschätzung für die einfache Distanz habe ich die Hälfte der gesteuerten doppelten Distanz angenommen. Bei Erreichen dieser Distanz, ist in den Daten von der Hälfte der Versuchspersonen ein Anstieg der Aktivität im Alpha-Band zu beobachten. Zu diesem Zeitpunkt wird die Vorhersage über die noch kommende Bewegung in Form eines Feedbackprozesses angepasst, da von nun an die einfache Distanz ein zweites Mal reproduziert werden muss. In früheren Studien wurde nachgewiesen, dass Alpha-Oszillationen für Feedback-Prozesse im Zusammenhang mit der predictive coding theory aktiviert werden. Mit meiner Studie konnte ich demnach nicht nur den Einfluss von Vorhersagen auf die Verarbeitung des visuellen Eigenbewegungsstarts und –endes zeigen, sondern auch einen Einfluss auf die Einschätzung der zurückgelegten Distanz. Zusammenfassend habe ich in meiner Arbeit die neuronalen Korrelate der Verarbeitung von Eigenbewegungsrichtungen und zurückgelegten Distanzen untersucht. Die zugrunde liegenden neuronalen Mechanismen sind sehr ähnlich zwischen Menschen und Makaken, was Makaken als geeignetes Tiermodel für die sensomotorische Verarbeitung in Menschen empfiehlt. Zusätzlich konnte ich mit meinen Studien den Einfluss von Vorhersagen über die kommenden sensorischen Ereignisse in Bezug auf die Verarbeitung von Eigenbewegungsrichtungen und zurückgelegten Distanzen nachweisen.