Context-dependency and complexity of plant-herbivore interactions in fragmented forests

Anthropogene Eingriffe in natürliche Landschaften, insbesondere die Abholzung und die damit verbundene Fragmentierung von Wäldern, bedrohen Waldökosysteme weltweit. Ausgehend vom heutigen Wissensstand ist anzunehmen, dass sowohl Artengemeinschaften als auch Ökosystemprozesse und die Stabilität von Waldökosystemen stark durch Waldfragmentierung beeinflusst werden. Aufgrund der Komplexität und der dynamischen Variabil ität von Waldökosystemen sind die Konsequenzen der Walfragmentierung jedoch nicht absehbar. Dementsprechend ist es essentiell die Folgen der Waldfragmentierung auf Waldökosysteme eingehend zu untersuchen. Inspiration dieser Dissertation sind widersprüchliche Ergebnisse bisheriger Studien, die den Einfluss von Waldfragmentierung auf herbivore Insekten und das damit verbundenene Ausmaß der Herbivorie untersucht haben. Ursache dieser widersprüchlichen Ergebnisse können kontextspezifische Umwelteinflüsse oder der komplexe Charakter antagonistischer Pflanze-Herbivor-Interaktionen sein. Um Rückschlüsse über die Kontextabhängigkeit von Pflanze-Herbivor-Interaktionen zu ziehen, untersuchte ich den Einfluss von Baumdiversität und der trophischen Kontrolle herbivorer Insekten durch insektivore Vögel mittels zweier Feldstudien in subtropischen Wäldern Südafrikas entlang eines Fragmentierungsgradienten. Des Weiteren untersuchte ich mit einer Meta-Analyse den komplexen Charakter von Pflanze-Herbivor-Interaktionen aus der Pflanzenperspektive. Von besonderem Interesse war hierbei wie Pflanzen sowohl über kompensatorisches Wachstum als auch induzierte Verteidigung auf Herbivorie reagieren und inwieweit dies reziproke Veränderungen in Pflanze-Herbivor-Interaktionen bewirken kann. Zunächst wurde deutlich, dass Waldfragmentierung und Baumdiversität Pflanze-Herbivor-Interaktionen über komplexe, interaktive Effekte strukturieren. Zunehmende Baumdiversität in leicht fragmentierten Wäldern führte zu einer Abnahme in der Artenzahl und einer Zunahme der Abundanz herbivorer Insekten. Mit zunehmender Waldfragmentierung nahm dieser Einfluss der Baumdiversität auf herbivore Insekten jedoch ab. Letzteres ist vermutlich auf eine Veränderung in der Zusammensetzung der Artengemeinschaft herbivorer Insekten mit zunehmender Waldfragmentierung zurückzuführen, welche die Sensitivität von Insekten für lokale Unterschiede in der Baumdiversität senkt. Obwohl ich keinen Einfluss auf das Ausmaß der Herbivo rie nachweisen konnte, machen die Muster in den Ergebnissen deutlich, dass Waldfragmentierung auf der Landschaftsskala den Einfluss lokaler Faktoren wie Baumdiversität maßgeblich beeinflussen kann. Dementsprechend ist es unumgänglich interaktive Effekte von Umweltfaktoren in Betracht zu ziehen, um das Ausmaß der Konsequenzen von Waldfragmentierung verlässlich abschätzen zu können – auch wenn diese Umweltfaktoren auf unterschiedlichen räumlichen Skalen agieren. Die daran anknüpfende Feldstudie verdeutlicht, dass zunehmende Waldfragmentierung zum Verlust ökologisch bedeutender Arten führen und dadurch die trophische Kontrolle von herbivoren Insekten stören kann. Im Einzelnen führte zunehmende Waldfragmentierung sowohl zu einer Veränderung in der Zusammensetzung der lokalen Vogelgemeinschaft als auch zu einem Verlust insektivorer Vögel. Des Weiteren zeigte ein Vogelausschluss-Experiment, dass insektivore Vögel in leicht fragmentierten Wäldern das Ausmaß der Herbivorie reduzieren. Allerdings wurde der Einfluß der trophischen Kontrolle herbivorer Insekten mit zunehmender Waldfragmentierung und dem damit einhergehenden Verlust insektivorere Vögel abgeschwächt. Zusam men genommen verdeutlichen die Ergebnisse der zwei Feldstudien, dass der Einfluss von Waldfragmentierung sehr komplex ist und mehrere Trophiestufen involviert. Die daraus resultierenden Konsequen zen sind ökologisch bedeutende Veränderungen in der Zusammensetzung von Artengemeinschaften, der damit einhergehende Verlust artspezifischer Funktionen und potentiell erhöhte Herbivorie. Schließlich bestätigen die Ergebnisse der Meta-Analyse, dass Pflanzen über kompensato- risches Wachstum und induzierte Verteidigung auf Herbivorie reagieren und auf diesem Weg Pflanze-Herbivor-Interaktionen verändern. Insgesamt betrachtet hing die Pflanzenantwort auf Herbivorie von der Identität der Pflanzen und der Intensität der Herbivorie ab und wies Unterschiede im Zeitverlauf auf. Zunächst war volles kompensatorisches Wachstum von Gräsern, Kräutern, Sträuchern und Bäumen limitiert und erfolgte nur bei geringfügiger Herbivorie. Darüber hinaus führte Herbivorie zeitgleich zu einer Abnahme unterirdischer Biomasse bei Gräsern und hatte somit einen ganzheitlichen Einfluss auf die Pflanzen. Des Weiteren bestätigten die Ergebnisse die Annahme, dass die Produktion von Abwehrstoffen durch spezifische Signale (z.B. Komponenten des Insektenspeichels) induziert wird, was der Pflanze einen ökonomisch sinnvollen Umgang mit Ressourcen ermöglicht. Schließlich führte eine erhöhte Nährstoffverfügbarkeit kurzzeitig zu verstärktem Wachstum bei Gräsern und Kräutern und zu einer reduzierten Verteidigung bei Kräutern, Sträuchern und Bäumen. Demnach scheinen insbesondere Kräuter unter erhöhter Nährstoffverfügbarkeit ihr Wachstum auf Kosten der Verteidigung zu optimieren, was auf einen trade-off zwischen Wachstum und Verteidigung schließen lässt. Letzteres wird dadurch gestützt, dass erhöhte Nährstoffverfügbarkeit den Effekt von Herbivorie auf die Abwehr der Kräuter verringerte. Insgesamt betrachtet scheinen trade-offs zwischen Wachstum und Verteidigung jedoch eher selten aufzutreten. Fazit Fazit meiner Dissertation ist zunächst, dass kon textspezifische Umwelteinflüsse wie Baumdiversität und Kaskaden über mehrere trophische Ebenen zur Variabilität in Mustern von Pflanze-Herbivor- Interaktionen beitragen können. Und obwohl Pflanzenantworten auf Herbivorie und Nährstoffverfügbarkeit sehr variabel und komplex sind wird jedoch deutlich, dass sowohl kompensatorisches Wachstum als auch die Produktion von Abwehr- stoffen durch Herbivorie angeregt werden, was spezifische Muster in Pflanze-Herbivor-Interaktio nen gleichfalls beeinflussen kann. Um Konsequenzen anthropogener Eingriffe einschätzen zu können, ist es dementsprechend wichtig, den Umweltkontext mit einzubeziehen und reziproke Effekte innerhalb trophischer Interaktionen zu berücksichtigen. Insgesamt ist davon auszugehen, dass zunehmende Waldfragmentierung schlussendlich zu erhöhter Herbivorie führt, was sowohl Konsequenzen für das Wachstum und die Fitness von Pflanzen als auch für den Bestand von Arten und die Komposition und Struktur von pflanzenbasierten Ökosystemen haben kann. Darüber hinaus verdeutlichen die Ergebnisse, dass der Fokus von Naturschutzmaßnahmen auf den Erhalt ausreichend großer Waldflächen und deren Verbindung mit kleineren Waldfragmenten auf der Landschaftsskala abzielen sollten. Auf diese Weise können langfristig und nachhaltig Arten und ihre Funktionen im Ökosystem gesichert und somit Ökosystemprozesse und die Stabilität von Öko-systemen aufrecht erhalten werden. Ausgehend von der Meta-Analyse wird deutlich, dass geringfügige Herbivorie volles kompensatorisches Wachstum ermöglicht, während jedoch gleichzeitig die Pflanzendiversität aufrechterhalten werden kann. Und obwohl Pflanzen offentsichtlich von erhöhter Nährstoffverfügbarkeit profitierten wurde gleich-zeitig deutlich, dass eine erhöhte Düngung oder zunehmende Stickstoffdeposition nicht zwangsläu fig die Effekte von Herbivorie beeinflussen und gegebenenfalls abmildern. Abschliessend lässt sich sagen, dass sowohl ganzheitliche Forschungsansätze als auch beständiger Fortschitt ökologischer Forschungsmethoden zu einem besseren Verständnis der Mechanismen führen, die Artengemeinschaften und trophische Netzwerke strukturieren. Beides kann in Zuku nft die Entwicklung von Managementmaßnahmen vorantreiben, welche Waldökosysteme und ihre Dienstleistungen in anthropogenen Landschaften nachhaltig sichern.