Genome Evolution of Endomicrobia: From Free-Living Bacteria to Intracellular Symbionts of Termite Gut Flagellates

Viele Eukaryoten besitzen intrazelluläre bakterielle Symbionten, die ihren Wirt vermutlich funktionell komplementieren. Die Klasse Endomicrobia , eine tief abzweigende Gruppe von Bakterien, wurden in der Literatur zunächst als intrazelluläre Symbionten von Termitendarm-Flagellaten beschrieben, beinhalten jedoch auch frei im Darm lebende Vertreter. Da die Aufnahme von Endomicrobia vor 40–70 Millionen Jahren stattfand, befinden sich die entsprechenden Genome noch in einer frühen Phase der Genomreduktion. Innerhalb dieser Dissertation beschreibe ich endosymbiontische Endomicrobia-Populationen innerhalb verschiedener individueller Flagellaten-Wirte mit hochauflösenden Methoden. Die Ergebnisse zeigen deutlich, dass intrazelluläre Endomicrobia vertikal von ihrem Wirt übertragen werden und damit langfristig einer genetischen Verarmung unterliegen. Weiterhin beschreibe ich die Isolation von Endomicrobium proavitum, dem ersten kultivierten Vertreter der Klasse Endomicrobia, der nah verwandt mit dem intrazellulären Termitendarm-Flagellaten-Symbiont “Candidatus Endomicrobium trichonymphae” ist. Endomicrobium proavitum ist ein freilebendes Ultramikrobakterium, das einen ungewöhnlichen Zellzyklus aufweist und molekularen Stickstoff mit einer Gruppe-4-Nitrogenase fixieren kann, die bisher als funktionsunfähig galt. Im Vergleich zu “Ca. E. trichonymphae” besitzt Endomicrobium proavitum ein deutlich größeres Genom (1,59 Mbp gegenüber 1,13 Mbp) und zeigt eine wesentlich geringere Anzahl der in “Ca. E. trichonymphae” häufigen Pseudogene, die viele biochemisch relevante Prozesse außer Kraft setzen. Im Gegenzug scheint “Ca. E. trichonymphae” neue Stoffwechselwege erworben zu haben um seinen fermentativen Stoffwechsel verändern zu können, was offensichtlich hilfreich für die Assoziation mit dem Flagellaten-Wirt war. Vergleichende Genomik zeigte, dass der intrazelluläre Symbiont “Ca. E. trichonymphae” unter starkem negativem Selektionsdruck steht, der auf alle Gene unabhängig von der Funktion der codierten Enzyme wirkt. Weiterhin habe ich herausgefunden, dass in “Ca. E. trichonymphae” das Genom häufig reorganisiert wurde. Regionen eindeutiger genomischer Reorganisation sind häufig von Restriktions-Modifikations(RM)-Systemen umgeben, die ungewöhnlich häufig in “Ca. E. trichonymphae” zu finden sind, aber im freilebenden Verwandten Endomicrobium proavitum nicht vorkommen. Damit ist dies ist der erste Beleg für eine durch RM-Systeme verursachte Genom-Reorganisation im jungen Stadium einer Endosymbiose.