Methanogenesis in phytotelmata: Microbial communities and methane cycling in bromeliad tanks and leaf axils of oil palms

Feuchtgebiete repräsentieren die größte Quelle des Treibhausgases Methan (CH4), das jährlich mit 500-600 Tg in die Atmosphäre der Erde emittiert wird. Einen signifikanten Beitrag leisten dazu anaerobe methanogene Archaeen, die in Feuchtgebieten ein optimales Habitat finden. Neben permanent gefluteten Feuchtgebieten gibt es eine Klasse von „Kleinstgewässern“ die von Pflanzen gebildet werden. Sie werden als Phytotelmen bezeichnet und umfassen in tropischen Wäldern Bambusknoten, Kannenpflanzen, Baumlöcher und Blattachseln von Pflanzen, wie der von Tank-Bromelien. Es wird vermutet, dass diese einzigartigen Feuchtgebiete einen höheren Beitrag zur jährlichen Methanmission beitragen als bisher angenommen. Es konnte bereits gezeigt werden, dass Tank-Bromelien, die organisches Material wie auch Regenwasser effizient zwischen ihren Blattachseln speichern können (Tanksubstrat), eine erhebliche Menge Methan in die Atmosphäre über neotropischen Regenwäldern emittieren können. Nichtsdestotrotz existieren nur wenige Studien, die sich mit der mikrobiellen Gemeinschaft in Tank-Bromelien befassen und die Faktoren untersuchen, die diese in ihrer Aktivität beeinflussen. Die vorliegende Arbeit umfasst die Aufnahme von Felddaten als auch von Labordaten, wobei letztere durch die Etablierung von Tank-Bromelien als Modellsystem im Gewächshaus gewonnen wurden. Durch Untersuchungen von costa-ricanischen Bromelien konnten wir zeigen, dass die Zusammensetzung der mikrobiellen Gemeinschaft (Bakterien, Archaeen) im Tanksubstrat zwischen einzelnen Bromelien variierte, obwohl diese derselben Spezies angehörten und sich innerhalb des gleichen Habitats entwickelten. Faktoren wie Kohlenstoff-, Stickstoff- und Sauerstoffgehalt als auch pH variierten zwischen den Tanksubstraten und beeinflussten die Zusammensetzung der mikrobiellen Gemeinschaft. Vermutlich sind die genannten Faktoren stark abhängig vom Einfall des Regenwassers und des organischen Substrats, welches hauptsächlich durch pflanzlichen Detritus oder durch höhere Organismen (z.B. Insekten, Spinnen, Vögel) eingebracht wird. Wir nehmen daher an, dass jede Tank-Bromelie ein individuelles Feuchtgebiet in den Baumkronen neotropischer Regenwälder darstellt, abhängig von dem Standort ihrer Entwicklung. Die Detektion methanogener Archaeen, wie auch methanotropher Bakterien in den Tanksubstraten, lässt außerdem darauf schließen, dass nicht nur das Potential für Methanproduktion sondern auch für Methanoxidation in Tank-Bromelien vorhanden ist. Desweiteren konnten wir zeigen, dass neben den Eigenschaften des Tanksubstrats, auch die Verfügbarkeit von Wasser eine signifikante Rolle für die mikrobielle Gemeinschaft und die Methanproduktion in Tank-Bromelien spielt. Zunehmende Trockenheit resultierte in einer Abnahme der Methanproduktion und in einer Veränderung der methanogenen Gemeinschaft. Von einer hydrogenotroph-dominierten Gememeinschaft, repräsentiert durch Methanobacteriales, erfolgte die Verschiebung zu einer aceticlastischen Gemeinschaft, repräsentiert durch Methanosaetaceae. Einhergehend veränderte sich das Isotopensignal des produzierten Methans und bestätigte die Dominanz von hydrogenotroph produziertem Methan unter einer höheren Wasserverfügbarkeit. Durch den sinkenden Wasserpegel im Tanksubstrat wurden die Mikroorganismen zunehmend Sauerstoff ausgesetzt. In Genomen von Methanosaeta sp. konnten wir Gene für sauerstoffdetoxifizierende Enzyme finden und vermuten daher, dass diese Methanogenen eine höhere Sauerstoffresistenz besitzen als bisher angenommen. Auch die bakterielle Gemeinschaft veränderte sich signifikant nach der Veränderung der Wasserverfügbarkeit. Mit zunehmender Trockenheit stieg die relative Abundanz der Gattung Burkholderia um mehr als das Dreifache an. Unabhängig von der Wasserverfügbarkeit oder des Inkubationsumfeldes (innerhalb oder außerhalb von Bromelien) repräsentierte die Gattung der Burkholderia die dominanteste bakterielle Gruppe. Wir nehmen daher an, dass die Burkholderia an die natürlich vorkommenden wechselnden Wasserverfügbarkeiten in Tank-Bromelien angepasst sind. Mit Anstieg der Trockenheit wurde zudem ein Anstieg des Markergens für Stickstofffixierung (nifH) beobachtet, das auch in Burkholderia- und Methanosaeta-Arten vorkommt. Die vorliegende Arbeit belegt daher die Präsenz von Mikroorganismen in Tank-Bromelien, die potentiell in den Kohlenstoff- und Stickstoffzyklus involviert sind. Neben den Blattachseln von Tank-Bromelien untersuchten wir das Potential der Methanbildung in den Blattachseln von Ölpalmen. Auch hier sammelt sich organisches Material zwischen den Blattachseln an und bietet zudem ein Habitat für Moose und andere Epiphyten. In Inkubationsexperimenten unter anoxischen oder gefluteten oxischen Bedingungen wurde ein Anstieg der Methankonzentration, wie auch des methanogenen Markergens mcrA, beobachtet. Diese Beobachtungen lassen darauf schließen, dass Blattachseln von Ölpalmen ein potentielles Habitat für Methanogenese darstellen.