Microhabitat-specificity of the hindgut microbiota in higher termites

Die Termiten sind eine Gruppe eusozialer Insekten in der Superordnung Dictyoptera und haben sich vermutlich vor 150 Millionen Jahren aus einer Linie Schaben-ahnlicher Vorfahren entwickelt. Sie spielen beim Abbau toter Pflanzen masse eine wichtige Rolle, wobei sie von in ihrem Darm lebenden Bakterien unterstotzt werden. Man unterscheidet zwischen den Flagellaten beherbergenden niederen Termiten und den Flagellaten-freien hOheren Termiten. 1m Gegensatz zu den niederen Termiten vollzogen die hbheren Termiten eine immense phylogenetische und diatische Diversifizierung, die grundlegende Veranderungen ihrer Darmstruktur zur Feige hatte. Diese Diversifizierung im Wirt tritt in Unterschieden der Darmmikrobiota zu Tage. Urn zu verstehen , wie Phylogenie und Erna.hrungsweise des Wirtes die bakteriellen Gemeinschaften in h6heren Termiten formen , fUhrte ich eine extensive Pyrosequenzierung-basierte Vergleichsstudie der Darmgemeinschaften in den wichtigsten Unterfamilien der Termiten, Macrotermitinae, Termitinae und Nasutitermitinae, durch. Zunachst konstruierte ich Klonbibliotheken und berechnete phylogenetische Saume fUr relevante bakterielie Taxa aus verschiedenen h6heren Termiten . Die Knotenpunkt-Informationen aus diesen Baumen dienten als robustes phlylogenetisches ROckgrat fOr die korrekte taxonomische Zuordnung der kOrzeren Pyrosequenzen. Die Analyse ergab, dass phylogenetisch verwandte Termiten im Aligemeinen eine ahnliche Gemeinschaftsstruktur aulweisen. Eine der holzfressenden Termiten zeigte jedoch eine gr6~ere Ahnlichkeit zu anderen holzfressenden Arten, ohne mit ihnen phylogenetisch verwandt zu sein. Die Ergebnisse leg en nahe, dass die Phylogenie des Wirtes zwar die wesentliche treibende Kraft bei der Festlegung der Darmgemeinschaft darstellt, die Ernahrungsweise des Wirtes jedoch signifikant zur Gemeinschaftsstruktur beitragen kann. Der Darm der h6heren Termiten, mitnichten eine homogene Umgebung, bildet ein hoch strukturiertes Habitat und weist Ortlich getrennte und physiochemisch verschiedene Kompartimente auf. In jedem Kompartiment bestimmen einzigartige Bedingungen die spezifische Gemeinschaft. Mittels Pyrotag-Sequenzierung fOhrte ich eine ausfOhrliche Analyse der Kompartiment-spezifischen Gemeinschaften in Termiten der Familien Termitinae und Nasutitermitinae durch. Ich fand heraus, dass homo loge Kompartimente nah verwandter Termiten einander ahnlicher waren als benachbarte Kompartimente derselben Termite. Basierend auf unseren Ergebnissen vermuten wir, dass ahnliche dkologische Bedingungen, wie beispielsweise erMhte Alkalinitat im Vorderdarm, die Gemeinschaftsstruktur in den Darmkompartimenten beeinflussen und ebenfalls in der Gemeinschaftsstruktur des Dickdarms insgesamt reflektiert werden. Der Pansen (oder P3-Kompartiment) ist volumenmal>ig der gr61>te Dickdarmabschnitt in holzfressenden h6heren Termiten und ist vollstandig mit Holzfasern und Bakterien gefOllt. Ober den Beitrag von Bakterien zum Celluloseverdau ist jedoch wenig bekannt. Durch Fraktionierung der Partikel im Lumen des Pansen mittels Dichtegradientenzentrifugation konnte ich zeigen, dass die in Holzfasern angereicherte Fraktion substantiell zur gesamten Cellulase-Aktivitat beitrug. Mittels Pyrosequenzierung untersuchte ich die mit den Holzfasern assQziierten bakteriellen Gemeinschaften in zwei holzfressenden Vertretern der Nasutitermitinae. Die Ergebnisse offenbarten die Anwesenheit einer eindeutig cellulolytischen, Faser-assoziierten Gemeinschaft, die vor allem aus den Phyla TG3, Fibrobacteres und Spirochaetes bestand. Diese Faser-assoziierte Gemeinschaft scheint die von den Flagellaten verlassene Nische des Celluloseverdaus zu besetzen. Die Darmwand der Termiten ist eines der wichtigsten Habitate des Darms und beherbergt ein Endosporen-bildendes filament6ses Bakterium namens "Candidalus Arthromitus", Mangels eines kultivierten Isolates wurde die phylogenetische Identitat von 'Arthromitus' angezweifelt und oft mit ahnlichen filament6sen Bakterien aus Saugetierdarmen verwechselt. Phylogenetische Analyse einzeln ausgewahlter Filamente zeigte Candidatus Arthromitus als einen diversen Stamm von Bakterien, der unter Arthropoden weit verbreitet ist und sich deutlich von segmentierten filamentDsen Sequenzen aus Saugetierdarmen unterscheidet.