Archaeal diversity and community structure in the compartmented gut of highert termites

Höhere Termiten emittieren größere Mengen an Methan als niedere Termiten, die Ursache für dieses Phänomen ist jedoch noch unklar. Unsere Vergleichsstudie zeigte, basierend auf der Sequenzierungen des 16S-rRNA-Gens und qPCR-Analysen von archeallen Gemeinschaften im Verdauungstrakt höherer Termiten, dass im Gegensatz zu den niederen Termiten, welche in ihrem Verdauungstrakt hauptsächlich Methanobacteriales beherbergen, der Darm von höheren Termiten durch eine größere Diversität von methanogenen Euryarchaeota besiedelt ist, die durch Vertretern von folgenden vier Ordnungen dominiert wird: Methanobacteriales, Methanosarcinales, Methanomicrobiales, sowie die kürzlich entdeckten Methanoplasmatales. Die 16S-rRNA-basierte Diversität von Archaeen war in Humus-fressenden Taxa am höchsten, hier waren fast alle archaellen Hauptgruppen vertreten. Neben den euryarchaeotischen Abstammungslinien beinhaltete der Darm auch nahe Verwandte der Ammonium-oxidierenden Thaumarchaeota, sowie eine weit verzweigte, Termiten-spezifische Gruppe bisher unkultivierter, entfernt mit Crenarchaeota verwandter Archaeen. Die archaeelle Diversität in den Pilz-kultivierenden Macrotermes sp., den Gras-fressenden Trinervitermes sp. und den Holz-fressenden Microcerotermes sp., welche eine niedrigere Methanemissionsraten aufweisen, war deutlich geringer. Die hohe Diversität, Dichte und komplexe Gemeinschaftsstruktur der Archaeen im Termitendarm spiegelt die hohen Methan-Emissionsraten in den höheren Termiten wider. Höhere Termiten beherbergen Darm-spezifische archaelle Gemeinschaften, die sich von denen in niederen Termiten und anderen Ökosystemen unterscheiden; diese Gemeinschaften scheinen mit der Wirts-Termite co-evolviert zu sein, abhängig von einem veränderten Fressverhalten. Höhere Termiten besitzen Abstammungslinien von Archaeen, die spezifisch für ihr Darm-Milieu sind, und sich von denen von niederen Termiten und anderen Milieus unterscheiden. Methanogene Archaeen sind in dem stark unterteilten Darm unterschiedlich verteilt. Dichte und Diversität der Archaeen war in den hinteren Darmabschnitten am höchsten, hier war auch die höchste methanogene Aktivität zu verzeichnen. Die stark alkalischen vorderen Darmabschnitte waren vor allem von Methanosarcinales besiedelt. Die archaeelle Gemeinschaftsstruktur unterschied sich sehr deutlich zwischen den einzelnen Darmabschnitten. Hierbei unterschieden sich die Gemeinschaften in den stärker methanogenen hinteren Abschnitten deutlich von denen der vorderen Abschnitte. Ein Phänomen welches die verschiedenen Mikro-Umwelt-Bedingungen der Darmabschnitte reflektiert. Experimentelle Stimulation der Methanogenese in isolierten Darmbereichen von Humus-fressenden Termiten zeigte signifikante Aktivitäten von hydrogenotrophen Methanogenen, welche Methanol und Formiat abhängig sind. Unsere Ergebnisse legen nahe, dass die Gemeinschaftsstruktur in den verschiedenen Mikrohabitaten von exogenen Faktoren wie pH, Sauerstoffversorgung und der Versorgung mit methanogenen Substraten abhängt. Die kürzlich entdeckten Methanoplasmatales stellen die siebte Ordnung von methanogenen Euryarchaeota dar. Alle bisher charakterisierten Vertreter dieser Abstammungslinie wachsen methylotroph und kolonisieren den Darm höherer Termiten, sowie verschiedener anderer Umgebungen. Dies demonstriert, dass höhere Termiten eine diverse Sammlung von Methanogenen beherbergen. Der methylotrophe Charakter der aus Termiten angereicherten Linie dieser Gruppe zeigt, dass die Methanogenese in Termiten neben Wasserstoff auch durch andere Substrate gefördert wird.