The ecology and genetics of central and peripheral populations of Carduus defloratus

Das Ziel dieser Dissertation war es, die Vorhersagen des "Abundant Center Models" (ACM) durch einen Vergleich von Populationen von Carduus defloratus entlang eines Gradienten vom Zentrum zur Peripherie des Verbreitungsgebietes zu testen. Das ACM sagt voraus, dass aufgrund von zunehmend ungünstigen Bedingungen zum Rand des Verbreitungsgebietes hin Populationen kleiner und weniger dicht werden. Weitere vom ACM abgeleitete Vorhersagen sind, dass periphere Populationen eine geringere Reproduktion der Individuen aufweisen, und dass die zeitliche Variabilität der demographischen Übergänge sowie der Wachstumsraten der Populationen größer ist. Aufgrund der geringeren Größe der Populationen und ihrer stärkeren Isolation voneinander, sollte außerdem die genetische Variabilität in Populationen zur Peripherie hin abnehmen und ihre Differenzierung zunehmen. Die meisten dieser Vorhersagen des ACM trafen auf C. defloratus zu. Die Größe der Populationen, die Dichte der Pflanzen und ihre Reproduktion, aber auch der Anteil durch Insekten geschädigter Samen nahm vom Zentrum zur Peripherie des Verbreitungsgebietes ab. Die Anzahl Pflanzen in einer Population beeinflusste alle Komponenten der Reproduktion der Pflanzen. Pflanzen in großen Populationen setzten mehr Samen an, abortierten weniger Samen und produzierten mehr und größere Samen. Dies deutet auf eine verringerte Bestäubung und auf stärkere Inzucht in den kleineren peripheren Populationen hin. Die stark reduzierte Reproduktion, in Kombination mit dem Mangel an geeigneten, offenen Felshabitaten und der geringen Ausbreitungsfähigkeit der Samen, begrenzt offenbar die Abundanz der Art zur nördlichen Verbreitungsgrenze hin. Demographische Studien in 14 Populationen von C. defloratus entlang des Zentralitätsgradienten zeigten keine signifikanten Unterschiede zwischen peripheren und zentralen Populationen in der asymptotischen Wachstumsrate (λ) der Populationen, der zeitlichen Variabilität in λ, oder des Aussterberisikos von Populationen einer bestimmten Größe. Allerdings nahm die Variabilität einiger demographischer Übergänge, wie die des Überlebens der Keimlinge und der Stasis vegetativer Pflanzen, zur Peripherie hin ab. Diese Ergebnisse widersprechen der Hypothese, dass die Variabilität der Demographie zur Peripherie der Verbreitung einer Art zunimmt und periphere Populationen deshalb stärker gefährdet sind. Die beiden Typen von Populationen unterschieden sich in den einzelnen demographischen Übergängen, deren zeitlicher Variabilität, den Beiträgen der einzelnen Übergänge zu λ, in ihrer Stadienstruktur und in der Lebensdauer der Pflanzen. Allerdings kompensierten sich Unterschiede in verschiedenen Übergängen stark, so dass die Variabilität in λ nicht unterschiedlich war. Das Ergebnis, dass die demographischen Eigenschaften von C. defloratus in Beziehung zur Zentralität einer Population und damit zu klimatischen Gradienten stehen, gibt Anlass zu der Hoffnung, dass es möglich sein könnte, demographische Eigenschaften von einzelnen Populationen einer Art aufgrund der Umweltbedingungen vorherzusagen. Eine Analyse der genetischen Struktur und Variabilität von 78 Populationen von C. defloratus mit AFLP-Markern zeigte, dass die genetische Variabilität innerhalb der Populationen zur Peripherie hin abnahm, während die Differenzierung zwischen Populationen zunahm. Die genetische Differenzierung zwischen Populationen nahm mit ihrer Entfernung voneinander stark zu, was auf Genfluss in der Vergangenheit (möglicherweise während der letzten Eiszeit) hindeutet, da die Populationen von C. defloratus außerhalb der Alpen seit langem isoliert sind und aktueller Genfluss sehr unwahrscheinlich ist. Zusammen mit dem geringen Effekt der aktuellen Größe der Populationen auf die genetische Variabilität zeigt dies, dass die genetische Struktur der Populationen der langlebigen Art C. defloratus vor allem durch historische Prozesse bedingt ist. Wie die genetische Variabilität molekularer Marker, nahm auch diejenige einiger weniger quantitativer Merkmale vom Zentrum zur Peripherie hin ab. Die quantitativ-genetische Differenzierung zwischen Populationen nahm im Gegensatz zu derjenigen molekularer Marker nicht zur Peripherie hin zu. Quantitativ- und molekular-genetische Variabilität waren nicht signifikant korreliert und nur die genetische Differenzierung quantitativer vegetativer Merkmale war mit jener der molekularer Merkmale korreliert. Die genetische Differenzierung in verschiedenen quantitativen Merkmalen (QST) zwischen 32 Populationen von C. defloratus war deutlich stärker als die zwischen molekularen Markern (PhiST) und verschiedene Merkmale zeigten klinale Variation in Beziehung zu Umweltgradienten. Die weist auf den Einfluss divergenter Selektion und auf lokale Adaptation hin. Die nördlichen peripheren Populationen sind daher besonders wertvoll für die Anpassung der Art an ein wärmeres Klima. Der nördliche Verbreitungsrand von C. defloratus lässt sich eher durch einen Mangel an offenen, felsigen Habitaten als durch eine zu geringe Anpassungsfähigkeit an die klimatischen Bedingungen im Norden erklären. Insgesamt tragen die verschiedenen Studien an einer Modellart zu einem besseren Verständnis des Einflusses aktueller und historischer, sowie demographischer und genetischer Prozesse auf die Unterschiede zwischen zentralen und peripheren Populationen bei. Darüber hinaus sind die Studien ein Beitrag zur Diskussion über den Wert kleiner, peripherer Populationen für den Naturschutz in einer Zeit des Klimawandels.