Between Rear and Leading Edge - Juniper woodlands on the southern Tibetan Plateau - A high mountain forest-line-ecosystem under environmental change

Aufgrund der ökosystemaren Bedeutung von Wäldern und ihrer engen Kopplung an das Klima setzen sich weite Teile der Paläoökologie mit der Geschichte der Wälder im Zuge pleistozäner Klimaoszillationen auseinander. Weltweit konnten so die Grundzüge der Ve-getations- und Waldgeschichte mit Hilfe der Pollenanalyse, Analyse von Makrofossilien und zuletzt der Phylogeographie erkundet werden. Allerdings kamen in den letzten Jahren vermehrt Hinweise auf, die zeigen, dass Mikrorefugien und ihre Bedeutung für die Konservierung von genetischem Material, sowie ihrer Bedeutung bei der postglazialen Wiederbesiedlung lange Zeit übersehen wurden. Diese übersehenen Refugien werden Kryptische Refugien genannt. Ausserdem wurde in den letzten Jahren deutlich, dass der z.T. sehr gravierende und vor allen Dingen frühe menschliche Einfluss auf Vegetations- und insbesondere Waldentwicklung in der Paläoökologie keine angemessene Berücksichtigung fand. Daher kam und kommt es zu Mißinterpretationen bei der Ableitung von Klimaparametern und der Prognose zukünftiger Vegetationsentwicklung. Die hier vorliegende kumulative Dissertation bearbeitet die Waldgeschichte des Tibetischen Plateaus vor diesem Hintergrund und postuliert eine besondere Bedeutung von Hochgebirgslandschaften für den Erhalt von Mikrorefugien. In insgesamt 4 Artikeln werden sowohl klassiche paläoökologische Methoden sowie molekulargenetische Methoden verwendet, um die Waldgeschichte Südtibets am Beispiel der Wacholderwälder zu rekonstruieren. Da das Tibetische Plateau heute in weiten Teilen durch alpine Steppen, Hochgebirgshalbwüsten und Weideländern geprägt ist und neben Auwäldern nur vereinzelt Waldinseln und Einzelbäume auf Normalstandorten auftreten, wurde die Waldgeschichte des Plateaus lange Zeit übersehen. Im ersten Teil dieser Arbeit (Paper I) wurden die aktuell bzw. historisch bis in die 1960er Jahre hinein existierenden Wacholderwälder kartiert und charakterisiert. Demnach sind in weiten Teilen des südlichen Plateaus Waldrelikte vorhanden. Die natürliche Verjüngung an vielen dieser Standorte, sowie Versuche in Baumschulen zeigen, dass das Waldpotential auch unter derzeitigen Klimabedingungen gegeben ist. Ungeklärt bleibt hingegen die Ursache für die extreme Diskrepanz zwischen der hohen Anzahl an Beerenzapfen und dem geringen Anteil an vitalen Embryonen. Die Tatsache, dass dieses Phänomen in unterschiedlichen Wacholderarten unter unterschiedlichen klimatischen Bedingungen weltweit beobachtet wurde macht einen Zusammenhang mit klimatischen Stress allerdings unwahrscheinlich. In Paper II wird mit Hilfe von Holzkohleanalysen gezeigt, dass bis ins späte Holozän die Wacholderwälder Südtibets weiter verbreitet waren. Ihre Reduzierung auf das heutige Maß wird mit wachsendem menschlichen Einfluss einschliesslich der Yakviehhaltung im Zusammenspiel mit klimatischer Austrocknung gedeutet. Um diese Befunde zu bekräftigen ist allerdings in Zukunft die Erarbeitung hochauflösender Holzkohledatenbanken notwendig. Das dazu nötige anthrakologische Potential in den Geoarchiven Südtibets konnte mit dieser Arbeit aufgezeigt werden. Im Dritten Artikel (Paper III) wird mit Hilfe molekulargenetischer Methoden gezeigt, dass entgegen bisheriger Annahmen die Wacholderwälder Südtibets im Letzten Glazialen Maximum auf dem Tibetischen Plateau in Mikrorefugien überdauerten. Auch konnte gezeigt werden, dass die himalayischen Wacholderbestände nicht wesentlich zu einer postglazialen Wiederbesiedlung des Plateaus beigetragen haben. Die hohe Anzahl privater Haplotypen auf dem Plateau sowie die gewöhnlich geringen Mutationsraten im Chloroplastengenom machen sogar eine Entstehung der beobachteten genetischen Muster im späten Tertiär plausibel. Darüber hinaus demonstrieren diese zahlreichen dezentralen Mikrorefugien, sowie die hohe Anzahl endemischer Haplotypen das Potential von Hochgebirgslandschaften mit ihren heterogenen Topographien für den Erhalt genetischen Ressourcen. Das rein methodische Paper IV liefert Grundlagen für die weitere Erforschung dieser genetischen Ressourcen und ihrer Verteilung in der Landschaft. Mit Hilfe von Hoch-Durchsatz-Sequenziermethoden wurden Mikrosatelliten entwickelt, die bei der Analyse von aktuellen Genflüssen, sowie nukleärer Diversität zum Einsatz kommen sollen. Darüber hinaus sind sie die Grundlage um die in Paper V und im Kapitel Outlook skizzierten Forschungsvorhaben zu realisieren.