Transformation and mineralization of nitrogenous soil components in the gut of soil-feeding termites

Diese Dissertation umfasst Studien, die sich mit der Rolle bodenfressender Termiten und deren Darmmikrobiota bezüglich der Umwandlung und Mineralisierung stickstoffhaltiger Bodenbestandteile beschäftigt. Die Ergebnisse, dieser Arbeit, können in vier Themen zusammengefasst werden: 1. Stickstoffmineralisierung und Umwandlung des Bodens während der Darmpassage. Um die Rolle bodenfressender Termiten im Stickstoffkreislauf tropischer Böden besser zu verstehen, wurden Bodenproben mit 15N-Isotopen versetzt und zusammen mit Termiten in Mikrokosmen inkubiert. Die Experimente bestätigten die Relevanz von Stickstoffverbindungen des Bodens (z.B. Peptide) als Nahrung bodenfressender Termiten. Diese Stickstoffverbindungen können mehr als 50% des gesamten Kohlenstoffhaushaltes der Termiten ausmachen. Der Mineralisierungsprozess führt zudem zur Akkumulation enormer Mengen Ammoniaks sowohl im Termitendarm (~150 mM) als auch im Nestmaterial. Zusätzlich zeigten wir zum ersten Mal die Nitrifizierung während des Verdauungsprozesses in Termiten. Die Denitrifikation und dissimilatorische Nitratreduktion zu Ammoniak ist an diese Nitrifizierung gekoppelt. Man vermutet daher, dass bodenfressende Termiten auf Ökosystemebene vielmehr zur Erhaltung als zum Verlust von Stickstoff in tropischen Böden beitragen. 2. Die Funktion der Termitendarm-Mikrobiota bei der Aufspaltung von Peptiden und anschließenden Verwertung der Aminosäuren. Unsere Studien mit Darmhomogenaten zeigten, dass die Mikrobiota im Termitendarm eine wichtige Rolle bei der Hydrolyse und Mineralisierung von Peptidverbindungen im Humus darstellt. Die proteolytische und lysosomale Aktivität steht sowohl mit dem Gewebe der Termiten (z.B. Speicheldrüsen) als auch mit der partikulären Fraktion (insbesondere der Mikrobiota) des Termitendarms in Verbindung. Zusammen mit dem alkalischen pH-Wert des Termitendarms werden Peptidverbindungen und Mikroorganismen hydrolisiert, gelöst und im Darm freigesetzt. Anschließend werden die Aminosäuren entweder durch die Termite absorbiert oder von der Mikrobiota des Termitendarms verwertet. Die Aktivität der Aminosäure-verwertenden Bakterien scheint durch die Abwesenheit von Sauerstoff verstärkt zu werden. Dies soll die Relevanz der Mikrobiota und der physiologischen Bedingungen im Termitendarm zeigen, die bei der Mineralisierung und Verwertung von Bodenpeptiden eine wichtige Rolle spielen. 3. Die Nitratreduktion im Darm führt zu Emissionen von Stickstoff-Monoxid (N2O) und Stickstoff (N2) Nitrat, als Produkt der Nitrifikation im Termitendarm, wird durch die Darmmikrobiota zu N2O und N2 oder zu Ammoniak reduziert. Die Reduktion von Nitrat zu Ammoniak findet im vorderen Bereich des Darmes statt, wohingegen die Denitrifikation im hinteren Teil erfolgt. Im Gegensatz dazu wird in den alkalischen Darmsektionen fast kein Nitrat reduziert. Bodenfressende Termiten emittieren N2O und N2, dabei scheint allerdings die N2-Produktion die von N2O zu übertreffen. Ein Vergleich von Elektronenbilanzen zeigte, dass die Nitratreduktion durch Denitrifikation für ~26% des gesamten Elektronenflusses in der Methanogenese im Darm bodenfressender Termiten verantwortlich ist. Die Ergebnisse dieser Arbeit tragen somit zum weiteren Verständnis der intestinalen Nitratreduktion zu N2 bei. Insbesondere wurden hier zum ersten Mal bodenfressende Termiten als eine weitere Quelle des Treibhausgases N2O nachgewiesen. 4. Exkretion von Ammoniak durch den „acid-trap“-Mechanismus Bodenfressende Termiten verwerten vorzugsweise Peptidverbindungen aus Humus. Aus diesem Grund befinden sich hohe Konzentrationen von Ammoniak (~300 μM) in der Hämolymphe der Termiten. In der Darmflüssigkeit kann Ammoniak sogar bis zu toxischen Konzentrationen akkumulieren. Bei der Lösung dieses Problems spielen die alkalischen Bedingungen im Termitendarm eine wichtige Rolle, da diese für die Freisetzung von Ammoniak in die Hämolymphe verantwortlich sind. Der Ammoniak wird anschließend vermutlich durch aktiven Transport im hinteren Bereich des Enddarms angereichert und ausgeschieden. Dies konnte an Hand von stabilen 15N-Isotopen nachgewiesen werden. Weitere Ergebnisse deuten auf die wichtige Funktion der Malpighischen Gefäße bei der Exkretion von Ammoniak in Form von Harnsäure hin. Dies wurde bei bodenfressenden Termiten bislang noch nicht beschrieben.