Neural models of learning and visual grouping in the presence of finite conduction velocities

Die Hypothese der Objektbindung durch Synchronisation wurde im visuellen Kortex durch neuere Experimente am wachen Affen unterstützt. Diese zeigten das Auftreten kohärenter Gamma-Aktivität (30–90 Hz) in lokalen Neuronengruppen und deren Modulation in Abhängigkeit von Regeln der Figur-Hintergrund Trennung. Wechselwirkungen innerhalb und zwischen diesen neuronalen Gruppen basieren auf axonaler Fortleitung von Aktionspotentialen mit endlicher Geschwindigkeit. Physiologische Untersuchungen haben gezeigt, dass die zeitliche Verzögerung dieser Fortleitung vergleichbar mit dem Zeitraum ist, der durch die Gamma-Aktivität (11–33 ms) definiert wird. Wie beeinflussen diese endlichen Geschwindigkeiten die Entwicklung von synaptischen Verbindungen in und zwischen visuellen Arealen? Welche Beziehung besteht zwischen der Reichweite der Gamma-Kohärenz und der Geschwindigkeit der Signalübertragung? Sind die großen zeitlichen Verzögerungen kompatibel mit dem kürzlich entdeckten Phänomen der laufenden Gamma-Wellen, die sich über größere Teile des primären visuellen Kortex erstrecken? Die Anpassung von Verbindungen im sich entwickelnden visuellen Kortex basiert auf zeitlichem Hebb’schen Lernen zur Änderung der synaptischen Effizienz. Die Auswirkung konstanter, endlicher axonaler Geschwindigkeiten auf diesen Prozess wurde mit einer Reihe topographischer Netzwerkmodelle untersucht. Zufällige Aktionspotentiale mit einer begrenzten zeitlichen Korrelationsbreite bildeten die kortikale Aktivität ohne visuelle Erfahrung nach. Nach dem Lernvorgang waren die lateralen Verbindungen innerhalb einer Netzwerkschicht räumlich begrenzt, wobei die Breite der Verbindungsprofile direkt proportional zur lateralen Leitungsgeschwindigkeit war. Weiterhin entwickelte sich eine begrenzte Vorwärtsdivergenz zwischen den Neuronen zweier aufeinanderfolgender Schichten. Die Größe dieser Verbindungsprofile entsprach dabei den lateralen Verbindungsprofilen der Neuronen der unteren Schicht. Der Mechanismus in diesem Netzwerkmodell ist geeignet, die Entstehung größerer rezeptiver Felder in höheren visuellen Arealen unter Aufrechterhaltung einer retinotopen Abbildung zu beschreiben. Der Einfluss abstandsabhängiger Verzögerungen auf die lokale Erzeugung von Gamma-Aktivität und deren räumliche Synchronisation wurde in einem Modell eines entwickelten visuellen Areals untersucht. Anhaltende Stimulation und lokale inhibitorische Rückkopplung waren ausreichend für das Auftreten kohärenter Gamma-Aktivität, die sich über wenige Millimeter ausdehnte. Die Leitungsgeschwindigkeit hatte einen direkten Einfluss auf die Frequenz der Gamma-Oszillationen, aber sie beeinflusste weder die Gamma-Leistung noch die räumliche Ausdehnung der Gamma-Kohärenz. Das Hinzufügen langreichweitiger Horizontalverbindungen zwischen exzitatorischen Neuronen, ähnlich denen in Schicht 2/3 im primären visuellen Kortex, vergrößerte die räumliche Ausdehnung der Gamma-Kohärenz. Diese Reichweite war maximal für instantane Fortleitung von Aktionspotentialen und schwächte sich für alle Entfernungen mit endlichen, reduzierten Leitungsgeschwindigkeiten ab. Für Geschwindigkeiten unter 0.5 m/s waren die Gamma-Leistung und die Gamma-Kohärenz sogar kleiner als ohne die Existenz dieser Verbindungen, d.h. langsame Horizontalverbindungen desynchronisierten die neuronalen Populationen. Zusammenfassend kann gesagt werden, dass die mögliche Steigerung der Gamma-Kohärenz durch exzitatorische Horizontalverbindungen kritisch von deren hoher Fortleitungsgeschwindigkeit abhängt. Kohärente Gamma-Aktivität im primären visuellen Kortex und in den begleitenden Netzwerkmodellen bedecken nur kleine Regionen des visuellen Feldes. Dies stellt die Rolle der Gamma-Synchronisation zur Lösung des Bindungsproblems für größere Objektrepräsentationen in Frage. Eine genauere Analyse des bereits beschriebenen Netzwerkmodells zeigte, dass Bereiche mit kohärenter Gamma-Aktivität (1.8 mm Halbwertsbreite) in eher global auftretende Gamma-Wellen eingebettet waren, welche über viel größere Entfernungen koppelten (6.3 mm Halbwertsbreite). Die im Modell beobachteten Gamma-Wellen sind den Gamma-Wellen im primären visuellen Kortex von wachen Affen sehr ähnlich, was darauf hindeutet, dass lokale rückgekoppelte Inhibition und begrenzte Horizontalverbindungen mit endlichen axonalen Leitungsgeschwindigkeiten für deren Auftreten hinreichend sind. Da das Modell mit der Verbindungsstruktur und den Gamma-Prozessen im primären visuellen Kortex übereinstimmt, unterstützen die Ergebnisse die Hypothese, dass Gamma-Wellen ein generalisiertes Konzept zur Objektbindung im visuellen Kortex darstellen.