Models of learning in the visual system: dependence on retinal eccentricity

Im primären Sehkortex von Primaten nimmt die Repräsentation des zentralen Sehfeldes einen verhältnismäßig größeren Raum ein als die des peripheren Sehfeldes. Experimentell überprüfbare Theorien bezüglich der Faktoren und Mechanismen, die zu dieser inhomogenen Repräsentation geführt haben, können wertvolle Hinweise auf allgemeine Verarbeitungsprinzipien im Sehsystem liefern. Ich habe daher untersucht, an welche Sehsituationen diese inhomogene Repräsentation des Sehfeldes angepasst ist und welche Mechanismen zu ihrer Verfeinerung und Stabilisierung während der individuellen Entwicklung beitragen könnten. Weiterhin habe ich die funktionelle Bedeutung dieser inhomogenen Repräsentation für die visuelle Verarbeitung an zentralen und peripheren Orten des Sehfeldes untersucht. Die Verarbeitung von Sehinformationen spielt während Eigenbewegung eine wichtige Rolle und sollte daher gut an diese spezielle Situation angepasst sein. Ich habe daher angenommen, dass retinale Geschwindigkeitsverteilungen, die durch statische Objekte während Eigenbewegung entlang der Blickrichtung auftreten, durch die inhomogene kortikale Repräsentation des Sehfeldes im Mittel in räumlich homogene kortikale Geschwindigkeitsverteilungen transformiert werden. Dies hätte den Vorteil, dass die kortikalen Mechanismen zur Verarbeitung von Eigenbewegung über das gesamte Sehfeld identisch aufgebaut sein könnten. Das ist der Fall, wenn die Anordnung der Sehobjekte relativ zum Beobachter in etwa einem Ellipsoid mit dem Beobachter im Mittelpunkt entspricht. Das daraus resultierende Flussfeld habe ich benutzt, um ein neuronales Netzwerkmodell mittels einer Hebb'schen Lernregel zu trainieren. Die räumliche Verteilung der gelernten rezeptiven Felder entspricht der inhomogenen kortikalen Repräsentation des Sehfeldes. Diese Ergebnisse zeigen, dass Eigenbewegung eine wichtige Rolle bei der Evolution des Sehsystems gespielt haben könnte, und dass die inhomogene kortikale Repräsentation des Sehfeldes während der individuellen Entwicklung durch Hebb'sche Lernmechanismen in natürlichen Sehsituationen verfeinert und stabilisiert werden kann. Neben der Verarbeitung von Eigenbewegung spielt die Gruppierung und Trennung lokaler räumlicher Sehmerkmale in Sehobjekte eine wichtige Rolle bei der visuellen Verarbeitung. Daher habe ich mir die Frage gestellt, wie die entsprechenden Mechanismen von der repräsentierten Position des Sehfeldes abhängen. Es wird vermutet, dass neuronale Verbindungen innerhalb des primären Sehkortex diesen Gruppierungsprozess unterstützen. Diese Verbindungen werden erst nach der Geburt in Abhängigkeit von der Seherfahrung spezifiziert. Wie hängt die laterale Verschaltungsstruktur von der repräsentierten Position des Sehfeldes ab? Mit zunehmendem Sehwinkel werden die rezeptiven Felder der Neuronen im primären Sehkortex größer, und die kortikale Vergrößerung des Sehfeldes nimmt ab. Daher habe ich die räumliche Statistik von realen Sehszenen in Abhängigkeit von den räumlichen Filtereigenschaften kortikaler Neuronen an unterschiedlichen Positionen des Sehfeldes untersucht. Ich zeige, dass die Korrelationen zwischen kollinear angeordneten Filtern gleicher Orientierung und Größe mit zunehmender Filtergröße längerreichweitig werden. Normiert man die Abstände der Filter aber auf die Filtergröße, fallen die kollinearen Korrelationen zwischen großen Filtern schneller mit zunehmendem Abstand ab als die zwischen kleinen Filtern. Das spricht gegen eine homogene kortikale laterale Verschaltungsstruktur über den gesamten Sehraum bezüglich der Codierung von Objektkonturen. Zwei wichtige retino-kortikale Signalverarbeitungspfade sind der magnozelluläre (M) und der parvozelluläre (P) Pfad. Während Neuronen des M-Pfades eine zeitliche Bandpass-Charakteristik aufweisen, zeigen Neuronen des P-Pfades zeitliches Tiefpassverhalten. Das Verhältnis von P- zu M-Neuronen ist nicht über das gesamte Sehfeld konstant, sondern nimmt mit zunehmendem Sehwinkel ab. Ich habe daher untersucht, wie sich die unterschiedlichen zeitlichen Antworteigenschaften von Neuronen des M- und des P-Pfades auf die Selbstorganisation im Sehkortex auswirken und was dies für die Codierung von Sehobjekten an unterschiedlichen Orten des Sehfeldes bedeutet. Exemplarisch habe ich den Einfluss der Bewegung von Sehreizen auf die Selbstorganisation horizontaler Verbindungen an einem Netzwerkmodell mit impulscodierenden Neuronen und Hebb'schem Lernen untersucht. Niedrige Reizgeschwindigkeiten führen zu lateralen Verbindungen, die der räumlichen Struktur der Sehreize angepasst sind, wohingegen höhere Reizgeschwindigkeiten zu einer Verschaltungsstruktur führen, die die Codierung der Bewegungsrichtung der Sehreize unterstützt. Dies lässt vermuten, dass die zeitlichen Tiefpasseigenschaften von P-Neuronen die Codierung von räumlichen Reizmerkmalen (Form) unterstützen, wohingegen die zeitlichen Bandpasseigenschaften der M-Neuronen die Codierung von raum-zeitlichen Reizmerkmalen (Bewegungsrichtung)unterstützen. Das deutet darauf hin, dass besonders das zentrale Sehfeld, mit seinem hohen Anteil an P-Neuronen, für die Codierung von räumlichen Objektmerkmalen geeignet ist, wohingegen das periphere Sehfeld besser an die Codierung der Bewegung von Sehobjekten angepasst ist.