Chironomids (Diptera, Nematocera) of Temporary Pools - an Ecological Case Study

Die Überlebensstrategien von Chironomiden temporärer Tümpel standen im Zentrum der vorliegenden ökologischen Fallstudie. Es wurden folgende Untersuchungen durchgeführt: (a) Drei Tümpel auf den Lahnbergen (Marburg, Hessen, Deutschland) mit unterschiedlich langen Austrocknungsperioden wurden einer mehrjährigen Emergenzstudie unterzogen; (b) Das Besiedlungsvermögen von Chironomus dorsalis wurde in einem Freilandexperiment ermittelt (Besiedlungsversuch); (c) Laboruntersuchungen lieferten Grundlagendaten zum Einfluss von Temperatur, Photoperiode und Dichte auf das Wachstum und die Entwicklung, zur Austrocknungstoleranz und zur Parthenogenese. Die Entwicklungszyklen werden durch Temperatur und/oder Photoperiode in den Wechsel der Jahreszeiten eingepasst. Die Art der Entwicklungssteuerung entspricht einer Oligopause. Oligopausen sind innerhalb der Chironomiden wohl weit verbreitet und kein Charakteristikum von Chironomiden temporärer Tümpel. Die meisten untersuchten Arteigenschaften waren äußerst flexibel, wodurch die Lebensgeschichten von Limnophyes asquamatus, Paralimnophyes hydrophilus, Chironomus dorsalis und Polypedilum tritum als hochgradig opportunistisch einzustufen sind - die Tiere reagieren unmittelbar auf die Milieuschwankungen ihrer Umwelt. Ein Zusammenspiel von r- und A-selektierten Eigenschaften (A steht hier für das englische Wort adversity (Wiederwärtigkeit) und bedeutet Resistenz-selektiert) ermöglicht eine hohe Plastizität der Lebensgeschichten. Hierbei ist der fakultativen larvalen Dormanz eine zentrale Bedeutung beizumessen - beim Unter-/Überschreiten gewisser Umweltschwellen tritt die Larve fakultativ in einen physiologischen Ruhezustand. Diese Fähigkeit scheint auch bei Chironomiden anderer Gewässertypen von Bedeutung zu sein und es ist anzunehmen, dass sie innerhalb der Chironomiden weit verbreitet ist. Daher nenne ich dies die Quieszenzstrategie der Chironomidae über die wir bisher allerdings nur wenig wissen. Die Fähigkeit zur fakultativen larvalen Dormanz, breite physiologische Toleranzschwellen und viele r-selelektierte Eigenschaften waren eine günstige präadaptive Ausgangssituation, die eine Besiedlung temporärer Tümpel ermöglichte. Für eine erfolgreiche Besiedlung temporärer Tümpel waren daher nur wenige spezifische Anpassungen nötig: (a) Chironomus dorsalis evoluierte ein äußerst effizientes Ausbreitungsverhalten/Ausbreitungsvermögen welches ihm erlaubte räumlich instabile Kleinstgewässer, die sog. Lachen, zu besiedeln (Besiedlungsspezialist); (b) Limnophyes asquamatus, Paralimnophyes hydrophilus und Polypedilum tritum verbesserten ihr Vermögen Austrocknungsperioden zu überdauern, indem sich eine larvale Austrocknungstoleranz herausbildete (Überdauerer). In diesem Zusammenhang ist auch die Fähigkeit dieser Arten zu sehen, sich zu einem hohen Prozentsatz noch nach Austrocknung ihrer Wohngewässer unter terrestrischen Bedingungen vom vierten Larvenstadium in eine Imago weiterentwickeln zu können (terrestrischer Schlupf). Auch die durch hohe Dichten beschleunigte Gesamtentwicklungszeit bei Polypedilum tritum kann als Anpassung an die Austrocknungsereignisse gewertet werden. Die Evolution eines effizienten Ausbreitungsverhaltens und der Austrocknungstoleranz garantierte den Besiedlungsspezialisten/Überdauerern einen Entwicklungsvorsprung gegenüber nicht spezifisch angepassten Arten in temporären Tümpeln nach deren Neuentstehung/Wiederfüllung. Dies kann als Strategie der Präokkupation eines Lebensraumes angesehen werden. Diese hat den entscheidenden Vorteil, dass (a) die Larven der Besiedlungsspezialisten/Überdauerer im Vergleich zu ihren Konkurrenten größer und daher konkurrenzfähiger sind und (b) nur vergleichsweise wenig Prädatoren während der Larvalentwicklung vorhanden sind. Viele in temporären Tümpeln lebende aquatische Insekten mussten Lebenszyklen evoluieren, die ganz spezifisch auf die Wechsel von Austrocknung und Wiederfüllung angepasst sind, da sie die Austrocknung ihrer Wohngewässer nur in einem ganz bestimmten Entwicklungsstadium (zumeist das Eistadium, wie z.B. bei den Stechmücken) überdauern können. Die drei untersuchten Überdauer Limnophyes asquamatus, Paralimnophyes hydrophilus und Polypedilum tritum unterscheiden sich hier ganz wesentlich, da alle vier Larvenstadien über eine Austrocknungstoleranz verfügen und sie daher ohne Risiko während der gesamten Larvalperiode ihre Entwicklung wieder aufnehmen können sobald Wasser für eine Weiterentwicklung vorhanden ist. Daher wird das Fehlen eines starr an den Austrocknungszyklus angepassten Lebenszyklusses bei diesen Arten verständlich. Eine Anpassung an die starken Temperaturschwankungen die in temporären Tümpeln auftreten können besitzt möglicherweise Paralimnophyes hydrophilus. Die Art weist für einen breiten- und für die Larvalentwicklung günstigen Temperaturbereich (5-15 °C) hohe Q10-Werte (4-6) auf.