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Titel:Effects of resource heterogeneity in trees upon insect herbivory
Autor:Ruhnke, Haike
Weitere Beteiligte: Brandl, Roland (Prof. Dr.)
Veröffentlicht:2007
URI:https://archiv.ub.uni-marburg.de/diss/z2007/0519
DOI: https://doi.org/10.17192/z2007.0519
URN: urn:nbn:de:hebis:04-z2007-05193
DDC: Biowissenschaften, Biologie
Titel(trans.):Effekte der Ressourcenheterogenität von Bäumen auf die Herbivorie durch Insekten
Publikationsdatum:2007-09-20
Lizenz:https://rightsstatements.org/vocab/InC-NC/1.0/

Dokument

Schlagwörter:
Wachstumsrate, Spodoptera, Resource heterogeneity, Herbivorie, Lokale Adaption, Ressourcenheterogenität, Intraspezifische Variation, Schwammspinner, Deme formation, Intraspecific variation, Local adaptation, Anpassung, Herbivory

Summary:
Ziel der vorliegenden Arbeit ist es, die Adaptionsmöglichkeiten herbivorer Insekten an Wirtsindividuen innerhalb einer Pflanzenart zu erforschen. Hierfür wurde ermittelt, ob die Voraussetzungen für lokale Anpassungen im Untersuchungsgebiet, die Ressourcenheterogenität und ihre zeitliche Vorhersagbarkeit, gegeben sind. Es wurde die physiologische Anpassungsfähigkeit von Insekten während ihrer Larvalentwicklung an einzelne Baumindividuen untersucht. Weiterhin wurde die adaptive deme formation-Hypothese getestet und ermittelt, ob sich Insektenpopulationen über Generationen an Wirtsindividuen adaptieren. Die Ressourcenheterogenität für herbivore Insekten wurde in zwei aufeinanderfolgenden Jahren an jeweils drei Individuen der Esche (Fraxinus excelsior), der Winterlinde (Tilia cordata), des Bergahorn (Acer pseudoplatanus) und der Stieleiche (Quercus robur) untersucht. Neben Blattmerkmalen wurde die Verwertbarkeit der Blätter in Fraßtests mit S. littoralis bestimmt. Der Wassergehalt und das C/N-Verhältnis des Blattgewebes variierten zwischen sowie innerhalb der untersuchten Individuen der vier Baumarten. Die Fraßtests im Labor ergaben Unterschiede der Nutzung des Blattmaterials durch die Insekten zwischen sowie innerhalb der Baumindividuen bei allen vier Pflanzenarten. Das innerartliche Muster der Verwertbarkeit des Blattgewebes für herbivore Insekten änderte sich zwischen den Untersuchungsjahren an Linde und Eiche. Somit stellen diese Baumarten vermutlich moving targets für ihre Parasiten dar, was die Bildung lokaler Adaptionen hemmen sollte. Esche und Bergahorn scheinen geeignetere Wirte für die Bildung lokal adaptierter Subpopulationen darzustellen. Bei diesen Baumarten blieb das Muster der Verwertbarkeit des Blattmaterials für die Insekten zwischen zwei untersuchten Jahren gleich. Untersuchungen zur Induktion der Nahrungspräferenz und Nahrungskonditionierung legen die Vermutung nahe, dass herbivore Insekten in der Lage sind, sich bereits während ihrer Larvalentwicklung physiologisch an die spezifische Blattqualität anzupassen. Mittels reziproker Transferexperimente mit dem Schwammspinner (Lymantria dispar) an Eiche (Quercus robur) wurde die physiologische Anpassungsfähigkeit herbivorer Insektenlarven sowie die genetische Variabilität der phänotypischen Adaptionsfähigkeit getestet. Die Ergebnisse zeigen, dass die relative Wachstumsrate an den einzelnen Eichen zwischen den Familien des Schwammspinners differiert. Die drei Eichen waren für die Larven unterschiedlich verwertbar. Jedoch war kein signifikanter Effekt des Transfers zwischen Eichenindividuen auf die relative Wachstumsrate der Tiere nachweisbar. Damit bestätigen die Ergebnisse nicht die Idee einer physiologischen Adaption eines polyphagen Insekts an Wirtsindividuen während dessen Larvalentwicklung. Die adaptive deme formation-Hypothese sagt die Bildung ökologisch und genetisch distinkter Subpopulationen (demes) herbivorer Insekten, als Anpassung der Tiere an die innerartliche Wirtsheterogenität, vorher. Die adaptive deme formation-Hypothese wurde an zwei Blattwespenarten (Tomostethus nigritus und Macrophya album) an Esche (Fraxinus excelsior) getestet. Reziproke Transferexperimente zeigten, dass der Transfer der Larven zwischen Eschenindividuen keinen signifikanten Einfluss auf ihre relative Wachstumsrate hatte. Somit war die Bildung lokal adaptierter demes nicht nachweisbar und die Ergebnisse bestätigen nicht die adaptive deme formation-Hypothese. Jedoch war eine genetische Differenzierung der Population der M. album zwischen den Eschenindividuen nachweisbar. Diese kann durch mikroklimatische Unterschiede und Barrieren zwischen den Wirtsindividuen sowie Unterschiede im Blattaustrieb der Eschen hervorgerufen worden sein. Aus den hier vorgestellten Ergebnissen sowie publizierten Daten ist zu schließen, dass Ressourcenheterogenität für herbivore Insekten zwischen Baumindividuen weit verbreitet ist. Ihre zeitliche Vorhersagbarkeit ist jedoch nicht immer gegeben und scheint zwischen Pflanzenarten zu differieren. Somit hängt die Möglichkeit herbivorer Insekten sich an einzelne Wirtsindividuen anzupassen von dem jeweiligen Pflanze-Insekt-Sytem ab, z. B. scheinen Esche und Bergahorn geeignetere Wirtsarten für lokale Adaptionen darzustellen als Winterlinde und Stieleiche. Dennoch konnten wir im Untersuchungsgebiet keine Adaption zweier Pflanzenwespenarten an einzelne Eschenindividuen nachweisen. Ebenfalls war keine physiologische Adaption von Insekten während ihrer Larvalentwicklung an Wirtsindividuen nachweisbar. Allgemein ist festzustellen, dass zwar unter bestimmten Bedingungen Adaptionen herbivorer Insekten an Pflanzenindividuen stattfinden können, aber die Bildung lokal adaptierter Subpopulationen kein generelles Phänomen bei herbivoren Insekten darstellt.

Zusammenfassung:
The aim of this thesis is to research into adaptabilities of herbivorous insects to host individuals. For that, the resource heterogeneity for herbivores, physiological adaptations of larvae during their developmental period and the formation of locally adapted demes were investigated. Resource heterogeneity and their temporal predictability are essential prerequisites for local adaptations. In this thesis, leaf tissue quality, herbivore attack in the field and leaf utilization by larvae of a polyphagous herbivore (Spodoptera littoralis, Lepidoptera) in bioassays were estimated in lime (Tilia cordata), ash (Fraxinus excelsior), sycamore (Acer pseudoplatanus) and common oak (Quercus robur) across two years. The leaf tissue quality, measured as C/N-ratio and water content, differed among as well as within individual trees in all four species. Levels of leaf damage by herbivores in the field differed among tree individuals in lime, oak and sycamore, but not in ash. Further, it varied in all four tree species within tree individuals between the upper and the lower tree layer. The utilization of leaf tissue by larvae of S. littoralis differed among and within tree individuals in all investigated tree species. Therefore, the resource heterogeneity as prerequisite for local adaptations of herbivores is fulfilled in each of the tree species. However, the pattern of resource quality for herbivorous insects among host individuals changed in lime and oak already across two years. In ash and sycamore, the relative ranking of tree individuals in terms of insect performance remained constant, thus satisfying the second prerequisite for long-term local adaptations, the predictability of host quality. Therefore, ash and sycamore individuals may be more suitable hosts for forming adapted demes of herbivores than lime or oak. However, two consecutive years may represent rather an indication of long-term variability and are unlikely to show the full range of variations. An efficient physiological adaptation of larvae to the specific leaf tissue quality that they encounter during their developmental period may facilitate gradual adaptations of insects over many generations. In this study, reciprocal transfer experiments with larvae of the gypsy moth, Lymantria dispar (Lepidoptera), showed that the oak individuals differed in the quality of their leaves and that phenotypic variation in growth on different oak individuals existed among families of larvae. Both are requirements for local adaptations to host individuals. However, the transfer of the larvae to novel host individuals did not reveal a significant effect on their relative growth rate. Hence, there was no evidence for physiological adaptation to individual hosts during larval development. This was the first study on this specific form of adaptation; further studies are needed to draw a general conclusion. Even if physiological adaptations of larvae to host individuals are not verifiable, long-term genetic adaptations may take place. The adaptive deme formation hypothesis of Edmunds & Alstad (1978) assumes that over generations herbivorous insects form ecologically and genetically distinct groups within species – the demes. The hypothesis has been discussed controversially and experimental tests have been equivocal. In this thesis, the adaptive deme formation hypothesis was tested with two leaf-chewing species of sawflies, Tomostethus nigritus and Macrophya punctumalbum (Hymenoptera) on ash (Fraxinus excelsior). Ash has been previously shown to be a suitable host for forming adapted demes of herbivores. In reciprocal transfer experiments with the larvae on ash individuals, there was no effect of the transfer: the relative growth rate did not differ significantly between transferred and non-transferred larvae. Therefore, there was no evidence for local adaptation of the herbivores to individual host plants and leaf chewers may not be more likely to adapt to individual hosts than piercing-sucking herbivores. To summarise, the variation of resource heterogeneity for herbivorous insects and its temporal predictability differs among plant species. Therefore, the probability that insects form locally adapted demes might depend on the specific plant-insect system. Together with the contradicting results from transfer experiments, this indicates that generalisations about fine-scale adaptations are premature. It is suggested that local adaptation may fine-tune herbivore populations to host individuals under very specific conditions. However, it may not play a general role in the evolution of herbivorous insects.


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