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Zusammenfassung:
Die pathogene Entwicklung von U. maydis, dem Erreger des Maisbeulenbrandes, wird durch die Fusion von zwei haploiden Sporidien eingeleitet. Das entstehende Dikaryon ist in der Lage, die Maispflanze zu infizieren. Diese Prozesse werden durch die beiden Paarungstyploci a und b kontrolliert. Der biallelische a-Locus steuert über ein Pheromon-Pheromonrezeptorsystem die Zell-Zell-Erkennung und die anschließende Zellfusion. Der multiallelische b-Locus kodiert für zwei Homeodomänenproteine, bW und bE, die nur in bestimmten Kombinationen die weiteren Entwicklungsschritte einleiten können. Während des Paarungsprozesses induziert das Pheromonsignal die Ausbildung von Konjugationshyphen sowie die Transkription der Gene im a- und b-Locus. Verantwortlich hierfür ist der Transkriptionsfaktor Prf1, der neben putativen PKA- mehrere MAPK-Phosphorylierungsstellen trägt, über die die Aktivität des Proteins posttranskriptionell reguliert wird. In früheren Arbeiten wurden der MAP-Kinase Kpp2 sowie der MAPK-Kinase Fuz7 eine Rolle während der Pheromonantwort zugeschrieben – beide Komponenten konnten aber nicht in eine Kaskade eingeordnet werden. In dieser Arbeit wurde mit Kpp4 eine MAPKK-Kinase charakterisiert, die für die Pheromonantwort benötigt wird. Mittels Epistasis-Analysen und biochemischen Untersuchungen konnten Kpp4, Fuz7 und Kpp2 in ein MAPK-Modul eingeordnet werden, das an der Weiterleitung des Pheromonsignals beteiligt ist. Ein Funktionsverlust in diesem Modul führte zum Ausfall der Konjugationshpyhenbildung und der Pheromon-induzierten Transkription der b-Gene. Die Expression von konstitutiv-aktiven Fuz7-Varianten stimulierte hingegen die Ausbildung von Konjugationshyphen-ähnlichen Filamenten sowie die Transkription der aund b-Gene. Kpp2 wurde nach Pheromonstimulation aktiviert und konnte Prf1 in vitro phosphorylieren. Interessanterweise wurde Prf1 nicht für die Ausbildung der Konjugationshyphen benötigt – die Pheromonsignalweiterleitung verzweigt sich somit unterhalb von Kpp2. Neben dem Kpp4/Fuz7/Kpp2-Modul ist der cAMP-Signalweg an der Pheromonsignalweiterleitung beteiligt und kontrolliert die Pheromon-abhängige a-Genexpression, sowie die Zell-Zellfusion. Damit wird in U. maydis das Pheromonsignal im Gegensatz zur Situation in verwandten Organismen über zwei Signalweiterleitungssysteme übertragen. Das Kpp4/Fuz7/Kpp2-Modul ist außerdem für die pathogene Entwicklung von U. maydis essenziell, auch in artifiziellen Situationen, in denen eine Zellfusion nicht erforderlich ist. Nähere Untersuchungen zeigten, dass die Integrität des Moduls für die Ausbildung von Infektionsstrukturen benötigt wird, über die die Penetration der Pflanzenoberfläche erfolgt. Während dieser frühen Phase der Infektion haben die beiden eng verwandten MAP-Kinasen Kpp2 und Kpp6 redundante Funktionen. Überraschenderweise ist für eine erfolgreiche Infektion die Phosphorylierbarkeit von Kpp2, nicht aber seine enzymatische Aktivität entscheidend.

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