ths Prof. Dr. Brandl Roland Brandl, Roland (Prof. Dr.) Macroecology trait evolution Naturschutz Fachbereich Biologie https://doi.org/10.17192/z2020.0122 https://archiv.ub.uni-marburg.de/diss/z2020/0122/cover.png 2019 doctoralThesis phylogeographyt 285 application/pdf Physiological and historical determinants of the distribution and abundance of insects phylogenetische Diversität Populationsdichte Ökologie phylogenetic trait conservatism Publikationsserver der Universitätsbibliothek Marburg Universitätsbibliothek Marburg urn:nbn:de:hebis:04-z2020-01225 Macrophysiology Farbe Funktionelle Ökologie monograph Verbreitung Pinkert, Stefan Pinkert Stefan Philipps-Universität Marburg Vielfalt phylogenetischer Merkmalskonservatismus Zoological sciences Tiere (Zoologie) Ausbreitung Merkmalsevolution Biologie Körpergröße Das Verständnis der Auswirkungen vergangener und zukünftiger Klimaveränderungen auf die biologische Vielfalt ist zu einer der wichtigsten Herausforderungen der aktuellen ökologischen Forschung geworden. Aufgrund der fundamentalen Bedeutung des Klimas für die Verbreitung und Häufigkeit von Arten, haben die Klimaveränderungen der letzten Jahrzehnte zu erheblichen Verschiebungen von Verbreitungsgebieten in höhere Höhenlagen und geographische Breiten, sowie zu lokalen Veränderungen der Phänologie und der Häufigkeit von Arten geführt. Allerdings sind die meisten Organismen nicht in der Lage so schnell auf diese Veränderungen zu reagieren, da sie beispielsweise durch phylogenetischen Konservativismus von thermalen Anpassungen und Ausbreitungsvermögen eingeschränkt sind. Deshalb ist ein mechanistisches Verständnis der Variation dieser funktionellen Eigenschaften von Arten entscheidend für die Vorhersage biologischer Reaktionen auf den Klimawandel. Bisher konzentrierten sich jedoch die meisten auf Arteigenschaften basierenden Analysen auf endotherme Artengruppen, wohingegen die physiologischen Prozesse, welche die Diversitätsmuster von ektothermen Organismen, insbesondere von Insekten, formen, nur unzureichend verstanden sind. Das übergeordnete Ziel dieser Promotion ist es, die Bedeutung von Interaktionen zwischen Umweltfaktoren und funktionellen Arteigenschaften über Regionen, Skalen und Artengruppen hinweg zu untersuchen, um Prognosen der ökologischen Folgen des Klimawandels, sowie unser Verständnis der ökologischen und evolutionären Prozesse, die die biogeographischen Muster, die Verbreitungsgebietsgröße und die Häufigkeit von Insekten bestimmen, zu verbessern. Insekten sind wie 99,9 % der Arten auf unserem Planeten ektotherme Organismen, die im Gegensatz zu endothermen Organismen hauptsächlich von Wärmeenergie aus ihrer Umgebung abhängen, um ihre Aktivität und lebenswichtige physiologische Prozesse aufrechtzuerhalten. Ektotherme Arten haben daher Anpassungen an das Temperaturregime, in dem sie leben entwickelt. Aus physiologischer Sicht gibt es stichhaltige Argumente dafür, dass die Variation der Farbhelligkeit und Körpergröße von Arten an den Wärmegewinn und -verlust bei ektothermen Tieren gekoppelt ist. Größere Arten speichern Körperwärme aufgrund ihres geringeren Oberfläche-Volumen-Verhältnisses effizienter als kleinere Arten und dunklere Arten erwärmen sich schneller als hellere, da sie mehr Sonnenstrahlung absorbieren. Weitere Funktionen sind die erhöhte Immunkompetenz größerer Arten und die erhöhte Resistenz gegen Krankheitserreger (Gloger-Regel), sowie der erhöhte UV-Schutz dunklerer Arten. Mechanistische Zusammenhänge zwischen diesen beiden morphologischen Merkmalen, der Physiologie der Arten und dem Klima, sind daher wahrscheinlich wichtige Bestimmungsfaktoren für die Variation der Verbreitung und Häufigkeit von ektothermen Organismen. Die begrenzte Verfügbarkeit von Informationen zur Verbreitung und Morphologie hat jedoch bisher eine umfassende Perspektive auf die physiologischen Prozesse, welche biogeographische Muster der Diversität von Insekten formen, erschwert. Auf morphologische Merkmale und die Ausbreitungsfähigkeit von Arten einwirkende evolutionäre Zwänge können die Besiedlung von Regionen einschränken, die durch neue Klimazonen oder Lebensräume gekennzeichnet sind und dadurch geographische Muster der phylogenetischen oder geographischen Seltenheit von Artengruppen beeinflussen. Einerseits sind räumliche Häufungen von seltenen Arten wichtige Schutzziele, da sie auf die Verbreitung von Arten hinweisen, die in Zukunft besonders vom Aussterben bedroht sein werden und einzigartige Elemente der Artenvielfalt darstellen. Andererseits liefern die Gesamtmuster dieser Facetten der Diversität Informationen über vergangene Ausbreitungsereignisse und die ökologischen Prozesse, die die heutigen Muster der biologischen Vielfalt geformt haben. In sechs Kapiteln meiner Dissertation widme ich mich der Frage, ob biogeographische Muster von Insektengemeinschaften durch die Variation der Farbhelligkeit und der Körpergröße von Arten bedingt sind. Ich zeige, dass Melanin-basierte Thermoregulation, Pathogenresistenz und UV-Schutz wichtige Mechanismen sind, die die Verbreitung von Libellen, Schmetterlingen und Nachtfaltern auf lokaler und kontinentaler Skala beeinflussen. In allen Studien sind Artengemeinschaften in kühleren Klimazonen im Durchschnitt dunkler als Artengemeinschaften in wärmeren Klimazonen. Des Weiteren nimmt, entsprechend der Vorhersage, dass eine dunklere Färbung in Regionen mit hoher Luftfeuchtigkeit und in Regionen mit hoher Sonneneinstrahlung aufgrund der Schutzfunktionen von Melanin vorteilhaft ist, die Farbhelligkeit im Allgemeinen mit zunehmendem Niederschlag und zunehmender Sonneneinstrahlung ab. Der Einfluss von Körpergrößenunterschieden auf die geographische Verbreitung von ektothermen Arten ist geringer und unterscheidet sich deutlich zwischen den betrachteten Gruppen. Zusätzlich zeige ich, dass sich die gegensätzlichen Auswirkungen, der Vorteile und der Energiekosten, eines Investments in Körpergröße und Melanisierung auf die Verbreitungsgebietsgröße und Häufigkeit von Schmetterlingsarten ausgleichen können, wenn ihre Wechselwirkungen mit Komponenten des Energiehaushalts nicht berücksichtigt werden. Größere und dunklere Schmetterlingsarten weisen daher nur eine größere Verbreitung auf und sind häufiger, wenn sie die Kosten einer Investition in Größe und Melanisierung durch Reduzierung der Mobilitätskosten oder Erhöhung der Energieaufnahme kompensieren. In drei weiteren Kapiteln untersuche ich, ob evolutionär bedingte Einschränkungen der thermalen Anpassungen und der Ausbreitungsfähigkeit von Arten die Zusammensetzung von Insektengemeinschaften beeinflussen und inwieweit Diversitätsmuster von Insekten durch das aktuelle Klima und historische Klimaveränderungen beeinflusst werden. An europäischen Libellen zeige ich, dass sowohl der phylogenetische Konservatismus thermaler Anpassungen als auch die Ausbreitungsbeschränkungen, die Wiederbesiedlung zuvor vergletscherter Gebiete in Europa einschränken. Dies führt zu einer Abnahme des Endemismus und der phylogenetischen Diversität von Artengemeinschaften mit abnehmender Temperatur und einem zunehmenden Anteil von Arten mit einer hohen Ausbreitungsfähigkeit. Zusätzlich zeige ich, dass die Klimaveränderungen seit dem letzten glazialen Maximum in der Tat durchweg wichtige Triebkräfte des Endemismus und der Artenvielfalt von Säugetieren, Vögeln, Amphibien und Libellen in Afrika sind. Die Ergebnisse dieser Studie zeigen jedoch auch, dass sich die Reaktionen der Arten auf historische Klimaveränderungen deutlich zwischen Artengruppen unterscheiden und diese ausbreitungsschwachen Arten derzeit weniger wirksam geschützt werden. Schließlich demonstriere ich bespielhaft anhand einer Gruppe flugunfähiger Heuschrecken, die in Afrika endemisch ist, dass die Vielfalt dieser Gruppe und wahrscheinlich der Großteil der Insektenvielfalt, die heute im Biodiversitäts-Hotspot der Eastern Arc Mountain zu finden ist, durch das Zusammenspiel von humiden Perioden, welche die Ausbreitung von an Wälder gebunden evolutionären Linien über Afrika hinweg ermöglichten, und von durch Trockenheit verursachte Fragmentierungen von Wäldern, entstand. Zusammenfassend konnte ich zeigen, dass die Körpergröße und Farbhelligkeit von Arten maßgeblich die Verbreitung und Häufigkeit von Insekten über Artengruppen, Regionen und Skalen hinweg bestimmen. Trotz des Beitrags anderer Funktionen der Farbhelligkeit, wie der Resistenz gegen Krankheitserreger und des UV-Schutzes, sowie der thermoregulatorischen Funktion der Körpergröße, war die thermoregulatorische Funktion der Körperfarbe der wichtigste und ein auffallend allgemeingültiger Mechanismus, der die biogeographischen Muster von Insekten prägt. Um die Auswirkungen von Körpergröße und Farbhelligkeit auf die ökologische Dynamik von Insekten zu verstehen und vorherzusagen, ist es jedoch entscheidend, deren Wechselwirkungen mit Komponenten des Energiehaushaltes zu berücksichtigen, da die gegensätzlichen Auswirkungen eines Investments in Körpergröße, Flügelgröße und Melanisierung auf die Verbreitungsgebietsgröße und Häufigkeit sich teilweise gegenseitig ausgleichen. Rein korrelative Ansätze zur Vorhersage von räumlich-zeitlichen Schwankungen in der Verbreitung und Häufigkeit von Insektenarten auf der Grundlage von leicht zu messenden morphologischen Merkmalen liefern daher wahrscheinlich falsche Schlussfolgerungen über die zugrunde liegenden Mechanismen und unterschätzen die funktionelle Bedeutung von morphologischen Eigenschaften. Darüber hinaus wirken sich phylogenetischer Konservatismus thermaler Anpassungen und Ausbreitungsbeschränkungen auf die Eigenschaft-Umwelt Beziehungen und auf die Reaktionen der Arten auf historische Klimaveränderungen aus. Zusammen genommen heben diese Ergebnisse das Potenzial hervor durch Modelle, welche morphologische, klimatische und phylogenetische Daten integrieren, Vorhersagen über die Reaktionen der Arten auf den Klimawandel, sowie unser Verständnis der Prozesse, die die bemerkenswerte Vielfalt der Insekten auf der Erde hervorgebracht haben und erhalten, zu verbessern. 2020-04-30 phylogenetic diversity Makroökologie opus:9067 English Physiologische und historische Bestimmungsfaktoren der Verbreitung und Abundanz von Insekten 2020-04-17 Functional ecology Makrophysiologie 2020-04-30 Understanding the consequences of past and future climatic changes on biodiversity has become one of the most important challenges of current ecological research. Due to the fundamental importance of climate for determining the distribution and abundance of species, climatic changes have led to strong shifts of species’ ranges to higher altitudes and latitudes as well as to local changes in the phenology and abundance of species during the last decades. Nevertheless, most organisms are incapable of rapid responses to such changes as they are constrained by, for instance, phylogenetic conservatism in thermal adaptations and dispersal limitations. Therefore, a mechanistic understanding of the variation in functional traits of species is crucial for predicting biological responses to climate change. However, so far, most trait-based inferences focused on endotherm taxa, whereas the physiological processes shaping the diversity patterns of ectothermic organisms, particularly of insects, remain poorly understood. The overall objective of this PhD thesis is to investigate the importance of interactions between environmental factors and species’ functional traits across regions, scales and taxa, to improve forecasts of the ecological consequences of climate change as well as our understanding of the ecological and evolutionary processes that determine biogeographical patterns, the range size and the abundance of insects. Insects, like 99.9 % of the species on our planet, are ectothermic organisms that in contrast to endothermic organisms, mainly depend on thermal energy from their environment for their activity and for maintaining vital physiological processes. Ectotherms therefore evolved adaptations to the temperature regime in which they live. From a physiological perspective, strong arguments exist that biophysical principles link variation in species’ colour lightness and body size to heat gain and loss in endothermic animals. Larger species retain body heat more efficiently than smaller species owing to their lower surface-area-to-volume ratio, and darker coloured species heat up faster than lighter coloured species because they absorb more solar radiation. Other functions include enhanced immunocompetence of larger species and enhanced pathogen resistance (Gloger’s rule) as well as UV protection of darker species. Mechanistic links between these two morphological traits, species’ physiology and climate are hence probably important determinants of variation in the distribution and abundance of ectotherm organisms, but the limited availability of distributional and morphological data has so far hampered a large-scale perspective on the physiological processes that shape biogeographical patterns in insects. Constraints to the evolution of species’ morphological traits and dispersal abilities can limit the colonization of regions characterized by new climates or habitats and thereby influence geographical patterns in the phylogenetic diversity or geographical rarity of taxa. On the one hand, spatial concentrations of rare species are important conservation targets, because they indicate the distribution of species that are both particularly vulnerable to extinction in the future and unique elements of biodiversity. On the other hand, overall patterns of these facets of diversity provide information about past dispersal events and the ecological processes that shaped contemporary patterns of biodiversity. In six chapters of my thesis I investigate whether biogeographical patterns of insect assemblages are driven by variation in the colour lightness and the body size. I show that melanin-based thermoregulation, pathogen resistance and UV protection are important mechanisms that influence the distribution of dragonflies, butterflies and moths at both local and continental scales. In all studies, species assemblages in cooler climates are on average darker coloured than assemblages in warmer climates. Furthermore, in line with the prediction that darker colouration is advantageous in regions with high humidity and in regions with high solar radiation due to the protective functions of melanin, colour lightness generally decreases with increasing precipitation and insolation. Body size clines are less strong and differ considerably among the considered taxa. In addition, I demonstrate that contrasting effects of the benefits and the energetic costs of an investment into body size and melanization on the range size and abundance of butterfly species can offset each other when their interactions with components of the energy budget are not taken into account. Thus, larger and darker butterfly species only have wider distributions and are more abundant if they compensate the costs of an investment into body size and melanization by reducing mobility costs or increasing energy uptake. In three additional chapters, I investigate whether evolutionary constraints on species’ thermal adaptations and dispersal ability influence the composition of insect assemblages and I assess the extent to which diversity patterns of insects are shaped by the contemporary climate and historical climatic changes. Using European dragonflies, I show that both phylogenetic conservatism of thermal adaptations and dispersal limitations constrain the recolonization of previously glaciated areas of Europe, resulting in a decrease of the endemism and phylogenetic diversity of assemblages with decreasing temperature and the increasing proportion of species with a high dispersal ability. In addition, I demonstrate that the climatic changes since the Last Glacial Maximum are consistently major drivers of the endemism and species richness of mammals, birds, amphibians and dragonflies across Africa. However, the results of this study also indicate that the signatures of species’ responses to historical climatic changes differ considerably between the considered taxa and are currently less effectively protected. Finally, using a group of flightless orthopterans endemic to Africa, I exemplify that the diversity of this group, and probability most of the insect diversity today found in the Eastern Arc Mountain biodiversity hotspot, has been generated by the interplay of humid periods that allowed the spread of forest-bound lineages across Africa with aridity-driven fragmentations of forests and their associated faunas. In conclusion, I demonstrate that both body size and colour lightness are major determinants of distribution and abundance of insects, across taxa, regions and scales. Despite the significant contributions of other functions of colour lightness, such as pathogen resistance and UV protection, as well as of the thermoregulatory function of body size, melanin-based thermoregulation is the most important and a strikingly general mechanism that shapes biogeographical patterns of insect. To understand and predict the effects of body size and colour lightness on ecological dynamics of insect species it is, however, crucial to account for their interactions with components of the energy budget, because the contrasting effects of an investment into body size, wing size and melanization on the range size and abundance of species can partly offset each other. Purely correlative approaches that predict spatio-temporal variation in the distribution and abundance of insect species based on easily measured morphological traits are therefore prone to false mechanistic conclusions and likely underestimate the functional importance of morphological traits. Furthermore, phylogenetic conservatism of thermal adaptations and dispersal limitations affect trait-environment relationships and species’ responses to historical climatic changes. Together these results highlight the potential of models that integrate morphological, climatic and phylogenetic data for improving predictions of species’ responses to climate change as well as our understanding of the processes that generated and maintain the remarkable diversity of insects on Earth. Insekten Bildanalyse