Physiological and historical determinants of the distribution and abundance of insects

Das Verständnis der Auswirkungen vergangener und zukünftiger Klimaveränderungen auf die biologische Vielfalt ist zu einer der wichtigsten Herausforderungen der aktuellen ökologischen Forschung geworden. Aufgrund der fundamentalen Bedeutung des Klimas für die Verbreitung und Häufigkeit von Arten, haben die Klimaveränderungen der letzten Jahrzehnte zu erheblichen Verschiebungen von Verbreitungsgebieten in höhere Höhenlagen und geographische Breiten, sowie zu lokalen Veränderungen der Phänologie und der Häufigkeit von Arten geführt. Allerdings sind die meisten Organismen nicht in der Lage so schnell auf diese Veränderungen zu reagieren, da sie beispielsweise durch phylogenetischen Konservativismus von thermalen Anpassungen und Ausbreitungsvermögen eingeschränkt sind. Deshalb ist ein mechanistisches Verständnis der Variation dieser funktionellen Eigenschaften von Arten entscheidend für die Vorhersage biologischer Reaktionen auf den Klimawandel. Bisher konzentrierten sich jedoch die meisten auf Arteigenschaften basierenden Analysen auf endotherme Artengruppen, wohingegen die physiologischen Prozesse, welche die Diversitätsmuster von ektothermen Organismen, insbesondere von Insekten, formen, nur unzureichend verstanden sind. Das übergeordnete Ziel dieser Promotion ist es, die Bedeutung von Interaktionen zwischen Umweltfaktoren und funktionellen Arteigenschaften über Regionen, Skalen und Artengruppen hinweg zu untersuchen, um Prognosen der ökologischen Folgen des Klimawandels, sowie unser Verständnis der ökologischen und evolutionären Prozesse, die die biogeographischen Muster, die Verbreitungsgebietsgröße und die Häufigkeit von Insekten bestimmen, zu verbessern. Insekten sind wie 99,9 % der Arten auf unserem Planeten ektotherme Organismen, die im Gegensatz zu endothermen Organismen hauptsächlich von Wärmeenergie aus ihrer Umgebung abhängen, um ihre Aktivität und lebenswichtige physiologische Prozesse aufrechtzuerhalten. Ektotherme Arten haben daher Anpassungen an das Temperaturregime, in dem sie leben entwickelt. Aus physiologischer Sicht gibt es stichhaltige Argumente dafür, dass die Variation der Farbhelligkeit und Körpergröße von Arten an den Wärmegewinn und -verlust bei ektothermen Tieren gekoppelt ist. Größere Arten speichern Körperwärme aufgrund ihres geringeren Oberfläche-Volumen-Verhältnisses effizienter als kleinere Arten und dunklere Arten erwärmen sich schneller als hellere, da sie mehr Sonnenstrahlung absorbieren. Weitere Funktionen sind die erhöhte Immunkompetenz größerer Arten und die erhöhte Resistenz gegen Krankheitserreger (Gloger-Regel), sowie der erhöhte UV-Schutz dunklerer Arten. Mechanistische Zusammenhänge zwischen diesen beiden morphologischen Merkmalen, der Physiologie der Arten und dem Klima, sind daher wahrscheinlich wichtige Bestimmungsfaktoren für die Variation der Verbreitung und Häufigkeit von ektothermen Organismen. Die begrenzte Verfügbarkeit von Informationen zur Verbreitung und Morphologie hat jedoch bisher eine umfassende Perspektive auf die physiologischen Prozesse, welche biogeographische Muster der Diversität von Insekten formen, erschwert. Auf morphologische Merkmale und die Ausbreitungsfähigkeit von Arten einwirkende evolutionäre Zwänge können die Besiedlung von Regionen einschränken, die durch neue Klimazonen oder Lebensräume gekennzeichnet sind und dadurch geographische Muster der phylogenetischen oder geographischen Seltenheit von Artengruppen beeinflussen. Einerseits sind räumliche Häufungen von seltenen Arten wichtige Schutzziele, da sie auf die Verbreitung von Arten hinweisen, die in Zukunft besonders vom Aussterben bedroht sein werden und einzigartige Elemente der Artenvielfalt darstellen. Andererseits liefern die Gesamtmuster dieser Facetten der Diversität Informationen über vergangene Ausbreitungsereignisse und die ökologischen Prozesse, die die heutigen Muster der biologischen Vielfalt geformt haben. In sechs Kapiteln meiner Dissertation widme ich mich der Frage, ob biogeographische Muster von Insektengemeinschaften durch die Variation der Farbhelligkeit und der Körpergröße von Arten bedingt sind. Ich zeige, dass Melanin-basierte Thermoregulation, Pathogenresistenz und UV-Schutz wichtige Mechanismen sind, die die Verbreitung von Libellen, Schmetterlingen und Nachtfaltern auf lokaler und kontinentaler Skala beeinflussen. In allen Studien sind Artengemeinschaften in kühleren Klimazonen im Durchschnitt dunkler als Artengemeinschaften in wärmeren Klimazonen. Des Weiteren nimmt, entsprechend der Vorhersage, dass eine dunklere Färbung in Regionen mit hoher Luftfeuchtigkeit und in Regionen mit hoher Sonneneinstrahlung aufgrund der Schutzfunktionen von Melanin vorteilhaft ist, die Farbhelligkeit im Allgemeinen mit zunehmendem Niederschlag und zunehmender Sonneneinstrahlung ab. Der Einfluss von Körpergrößenunterschieden auf die geographische Verbreitung von ektothermen Arten ist geringer und unterscheidet sich deutlich zwischen den betrachteten Gruppen. Zusätzlich zeige ich, dass sich die gegensätzlichen Auswirkungen, der Vorteile und der Energiekosten, eines Investments in Körpergröße und Melanisierung auf die Verbreitungsgebietsgröße und Häufigkeit von Schmetterlingsarten ausgleichen können, wenn ihre Wechselwirkungen mit Komponenten des Energiehaushalts nicht berücksichtigt werden. Größere und dunklere Schmetterlingsarten weisen daher nur eine größere Verbreitung auf und sind häufiger, wenn sie die Kosten einer Investition in Größe und Melanisierung durch Reduzierung der Mobilitätskosten oder Erhöhung der Energieaufnahme kompensieren. In drei weiteren Kapiteln untersuche ich, ob evolutionär bedingte Einschränkungen der thermalen Anpassungen und der Ausbreitungsfähigkeit von Arten die Zusammensetzung von Insektengemeinschaften beeinflussen und inwieweit Diversitätsmuster von Insekten durch das aktuelle Klima und historische Klimaveränderungen beeinflusst werden. An europäischen Libellen zeige ich, dass sowohl der phylogenetische Konservatismus thermaler Anpassungen als auch die Ausbreitungsbeschränkungen, die Wiederbesiedlung zuvor vergletscherter Gebiete in Europa einschränken. Dies führt zu einer Abnahme des Endemismus und der phylogenetischen Diversität von Artengemeinschaften mit abnehmender Temperatur und einem zunehmenden Anteil von Arten mit einer hohen Ausbreitungsfähigkeit. Zusätzlich zeige ich, dass die Klimaveränderungen seit dem letzten glazialen Maximum in der Tat durchweg wichtige Triebkräfte des Endemismus und der Artenvielfalt von Säugetieren, Vögeln, Amphibien und Libellen in Afrika sind. Die Ergebnisse dieser Studie zeigen jedoch auch, dass sich die Reaktionen der Arten auf historische Klimaveränderungen deutlich zwischen Artengruppen unterscheiden und diese ausbreitungsschwachen Arten derzeit weniger wirksam geschützt werden. Schließlich demonstriere ich bespielhaft anhand einer Gruppe flugunfähiger Heuschrecken, die in Afrika endemisch ist, dass die Vielfalt dieser Gruppe und wahrscheinlich der Großteil der Insektenvielfalt, die heute im Biodiversitäts-Hotspot der Eastern Arc Mountain zu finden ist, durch das Zusammenspiel von humiden Perioden, welche die Ausbreitung von an Wälder gebunden evolutionären Linien über Afrika hinweg ermöglichten, und von durch Trockenheit verursachte Fragmentierungen von Wäldern, entstand. Zusammenfassend konnte ich zeigen, dass die Körpergröße und Farbhelligkeit von Arten maßgeblich die Verbreitung und Häufigkeit von Insekten über Artengruppen, Regionen und Skalen hinweg bestimmen. Trotz des Beitrags anderer Funktionen der Farbhelligkeit, wie der Resistenz gegen Krankheitserreger und des UV-Schutzes, sowie der thermoregulatorischen Funktion der Körpergröße, war die thermoregulatorische Funktion der Körperfarbe der wichtigste und ein auffallend allgemeingültiger Mechanismus, der die biogeographischen Muster von Insekten prägt. Um die Auswirkungen von Körpergröße und Farbhelligkeit auf die ökologische Dynamik von Insekten zu verstehen und vorherzusagen, ist es jedoch entscheidend, deren Wechselwirkungen mit Komponenten des Energiehaushaltes zu berücksichtigen, da die gegensätzlichen Auswirkungen eines Investments in Körpergröße, Flügelgröße und Melanisierung auf die Verbreitungsgebietsgröße und Häufigkeit sich teilweise gegenseitig ausgleichen. Rein korrelative Ansätze zur Vorhersage von räumlich-zeitlichen Schwankungen in der Verbreitung und Häufigkeit von Insektenarten auf der Grundlage von leicht zu messenden morphologischen Merkmalen liefern daher wahrscheinlich falsche Schlussfolgerungen über die zugrunde liegenden Mechanismen und unterschätzen die funktionelle Bedeutung von morphologischen Eigenschaften. Darüber hinaus wirken sich phylogenetischer Konservatismus thermaler Anpassungen und Ausbreitungsbeschränkungen auf die Eigenschaft-Umwelt Beziehungen und auf die Reaktionen der Arten auf historische Klimaveränderungen aus. Zusammen genommen heben diese Ergebnisse das Potenzial hervor durch Modelle, welche morphologische, klimatische und phylogenetische Daten integrieren, Vorhersagen über die Reaktionen der Arten auf den Klimawandel, sowie unser Verständnis der Prozesse, die die bemerkenswerte Vielfalt der Insekten auf der Erde hervorgebracht haben und erhalten, zu verbessern.