Multiple facets of biodiversity: Assembly processes, trait composition, and functionality along tropical elevation gradients

Biodiversität umfasst die Vielfalt innerhalb von Arten, zwischen Arten und von Ökosystemen. Sie stellt somit eine wichtige Grundlage für Interaktionen zwischen Arten, für Ökosystemprozesse und Ökosystemfunktionen dar. Anthropogene Einflüsse, z.B. Landnutzungsänderungen und Klimawandel, führen weltweit zu Veränderungen und Verlusten der Biodiversität, die sich wiederum auf die Stabilität und Funktionalität der Ökosysteme auswirken. Um Biodiversität und funktionelle Ökosysteme langfristig und effektiv erhalten und schützen zu können, ist ein umfassendes Verständnis von Biodiversität und ihrer taxonomischen, phylogenetischen und funktionellen Komponenten wichtig. Dazu gehört sowohl i) ein Verständnis der Verteilung von Biodiversität, als auch der Prozesse, die zu dieser Verteilung beitragen. Darüber hinaus bedarf es fundierten Wissens über ii) die Einflüsse von sich ändernden Umweltbedingungen auf Artengemeinschaften und iii) ein Verständnis der Beziehung zwischen den Biodiversitätskomponenten und Ökosystemprozessen. Entlang zweier tropischer Höhengradienten habe ich Muster der taxonomischen, phylogenetischen und funktionellen Komponenten von Biodiversität genutzt, um zu einem besseren Verständnis dieser drei Aspekte beizutragen. In einer Studie in den ecuadorianischen Anden habe ich mich mit der Zusammensetzung tropischer Baumartengemeinschaften und der sie beeinflussenden ökologischen und historischen Prozesse beschäftigt. Im Rahmen dieser Studie konnte ich zeigen, dass sich die Anzahl der Baumarten entlang des untersuchten Höhengradienten (~ 1000 – 3000 m ü. NN) nicht veränderte. Im Allgemeinen war die Vielfalt der evolutiven Abstammungslinien (Phylodiversität) auf den Untersuchungsflächen geringer als auf Grund des Artenpools zu erwarten wäre. Dieses Ergebnis legt nahe, dass Umweltvariablen (sogenannte Filter) das Vorkommen von Baumarten bestimmter Linien verhindern. Darüber hinaus konnte ich zeigen, dass sowohl die Phylodiversität, als auch das durchschnittliche evolutive Familienalter der vorkommenden Baumarten entlang des Höhengradienten zunahm. Dieses Muster wurde durch das Vorkommen von Baumarten aus den Gruppen der Angiospermen (Bedecktsamer) und Gymnospermen (Nacktsamer) getrieben. Diese gehörten überdurchschnittlich alten Pflanzenfamilien an, die ihren Ursprung in temperaten, nicht-tropischen Gebieten haben. Diese Ergebnisse legen nahe, dass einige Vertreter dieser Linien mit Anpassungen an temperates Klima einem Ausbreitungskorridor temperater Bedingungen folgten, der sich im Rahmen der Entstehung der Andenkette im Zeitalter des Paläogen (~ 65 bis ~ 23 mya) und Neogen (~ 23 mya bis 2,6 mya) bildete. Insgesamt zeigt diese Studie, dass sowohl ökologische (Umweltfilter), biogeographische (Hebung der Anden) und historische (Ausbreitung) Prozesse starken Einfluss auf die Zusammensetzung der heutigen Baumartengesellschaften in den tropischen Bergregenwäldern haben. In einer weiteren Studie habe ich mich den Zusammenhänge zwischen Umweltbedingungen und morphologischen Merkmalen von Artengemeinschaften gewidmet. Morphologische Merkmale haben erheblichen Einfluss auf die Fitness von Arten, da sie direkt die Wirkungen von Umweltbedingungen auf Organismen beeinflussen. Entlang eines Höhengradienten (~ 700 – 4400 m ü. NN) am Kilimandscharo in Tansania habe ich Zusammenhänge zwischen Temperatur und Habitatproduktivität und der Körpergröße, Flügellänge, Länge des hinteren Oberschenkels und Augengröße von Heuschreckengemeinschaften (Orthoptera) untersucht. Die drei letzteren Merkmale habe ich für Kovarianz mit Körpergröße korrigiert. Die mittlere Körpergröße, sowie die mittlere Flügellänge, Oberschenkellänge und Augengröße der Heuschrecken nahm konsistent mit abnehmender Temperatur entlang des Höhengradienten ab. Dieses Ergebnis verdeutlicht die Rolle von Temperatur als einen wichtigen Einflussfaktor auf die Körpergröße und andere morphologische Merkmale von Organismen. Bei wechselwarmen Organismen wirken sich abnehmende Temperaturen im Allgemeinen negativ auf temperaturabhängige biochemische Prozesse aus und führen beispielsweise zu geringeren Wachstumsraten und Verkürzungen von Wachstumsperioden im Larvenstadium. Außerdem ist die Stoffwechselrate bei niedrigen Temperaturen gering, so dass das Aufrechterhalten energieintensiver Merkmale, wie z.B. Flugmuskulatur und lange Flügel mit hohem Energieaufwand verbunden wäre. Die Verkürzung des hinteren Oberschenkels und die Verkleinerung der Augen mit zunehmender Höhe deuten auf einen abnehmenden Prädationsdruck hin, da diese Merkmale die Erkennung von Prädatoren und Fluchtmöglichkeiten positiv beeinflussen. Darüber hinaus zeigen meine Ergebnisse eine Abnahme der Körper- und Augengröße von Heuschreckengemeinschaften mit zu-nehmender Habitatproduktivität. Habitatproduktivität ist mit der Verfügbarkeit von pflanzlicher Nahrung und Versteckmöglichkeiten unter Vegetation verknüpft. Größere Körpergrößen können daher in Gebieten mit knapper Nahrung vorteilhaft sein, denn auf Grund größerer Energiereserven verringern große Körper das Risiko zu verhungern. Große Augen wiederum verbessern das Erkennen von Prädatoren, was in Gebieten mit wenig Deckung vorteilhaft sein kann. Diese Studie zeigt anschaulich, dass die Einbeziehung morphologischer Eigenschaften helfen kann, unser Verständnis der Beziehungen zwischen Umweltbedingungen und Artgemeinschaften zu verbessern. In einer dritten Studie habe ich wieder entlang eines Höhengradienten (~ 1000 – 3000 m ü. NN) der ecuadorianischen Anden gearbeitet, um die Beziehungen zwischen Umweltbedingungen, Ameisengemeinschaften und deren Einflüsse auf den Ökosystemprozess Prädation pflanzenfressender (herbivorer) Insekten zu untersuchen. Dabei habe ich mittels eines Pfadmodells die Effekte von Temperatur, Regen- bzw. Trockenzeit und Habitat-Degradation in fragmentierten Sekundärwäldern auf das Vorkommen von Ameisenarten bzw. den Artenreichtum von Ameisen, und die funktionelle Diversität von Ameisen untersucht. Das Modell enthielt des Weiteren die Effekte dieser Faktoren auf die Prädationsrate herbivorer Insekten (gemessen als Prädationsrate an Knetraupen). Auch diese Studie zeigt einen starken Einfluss von Temperatur: Sowohl das Vorkommen von Ameisenarten als auch deren Artenzahl nahm mit fallender Temperatur entlang des Höhengradienten ab und beide Maße waren während der Trockenzeit höher als in der Regenzeit. Das Vorkommen von Ameisenarten bzw. die Artenvielfalt der Ameisen war positiv mit der Prädationsrate der Knetraupen korreliert. Die beiden Maße der Ameisengemeinschaften könnten somit als Indikatoren für den Prädationsprozess dienen. Darüber hinaus macht diese Studie deutlich, dass Temperaturänderungen indirekt beispielsweise über Änderungen der Aktivität oder Häufigkeit von Arten ebenfalls Ökosystemprozesse beeinflussen können. Im Gegensatz zum Einfluss auf die Ameisengemeinschaften, war die Prädationsrate während der Trockenzeit geringer als während der Regenzeit. Dieses Ergebnis gibt einen Hinweis auf die tatsächliche Komplexität der Beziehungen zwischen Umweltbedingungen, Artengemeinschaften und Ökosystemprozessen. Ob beispielsweise eine Erhöhung der Temperatur durch den globalen Klimawandel tatsächlich zu einer Erhöhung der Prädationsrate im untersuchten Gebiet führen würde, ist schwer zu sagen, da viele weitere Faktoren die Zusammenhänge beeinflussen. Habitat-Degradation hatte weder auf die untersuchten Ameisengemeinschaften, noch auf den Prädationsprozess einen signifikanten Einfluss. Dieses Ergebnis deutet darauf hin, dass fragmentierte Sekundärwälder einen wichtigen Beitrag zur Erhaltung von Ameisengemeinschaften leisten können. Die Gemeinschaften in Sekundärwäldern scheinen denen in Primärwäldern in Bezug auf Aktivität, Artenreichtum und Beitrag zum Prädationsprozess vergleichbar zu sein. Allerdings könnte die angewandte Methode der Ameisenerfassung (Köderfallen) dazu geführt haben, dass spezialisierte Ameisenarten, die empfindlicher auf Habitat-Degradation reagieren, nicht erfasst wurden. Meine drei Studien zeigen deutlich die Vielseitigkeit verschiedener Aspekte der Biodiversitätsforschung, die uns Einblicke i) in die Prozesse hinter der Zusammensetzung von Artengemeinschaften, ii) in Interaktionen zwischen Umweltbedingungen und den morphologischen Eigenschaften von Arten, und iii) in die Zusammenhänge zwischen Umweltbedingungen, Arten und Ökosystemprozessen geben kann. Meine Studien veranschaulichen beispielhaft die Nützlichkeit von Höhengradienten als natürliche Forschungslabore und bestätigen den starken Einfluss von Temperatur auf Biodiversität und Ökosystemprozesse. Alle Studien demonstrieren außerdem die hohe Komplexität der Beziehungen zwischen Umweltbedingungen, Arten und Ökosystemprozessen. Nichts desto trotz wird in der dritten Studie deutlich, dass auch einfache Aktivitätsmaße, in diesem Falle von Ameisengemeinschaften , als Indikatoren für komplexe Ökosystemprozesse (hier die Prädation von herbivoren Insekten) dienen können. Das Verstehen von komplexen Zusammenhängen zwischen Biodiversität und dem Funktionieren wichtiger Prozesse innerhalb von Ökosystemen ist eine wichtige Grundvoraussetzung für deren effektiven Schutz. In einem Zeitalter zunehmender Beeinflussung von Ökosystemen durch den Menschen kann die Übertragung und Anwendung der Erkenntnisse aus der Biodiversitätsforschung daher einen wichtigen Beitrag zum Erhalt gesunder und widerstandsfähiger Ökosysteme leisten.