Evolutionary conservation of epigenetic control of plant sexual reproduction

Im Laufe der Evolution entwickelten Landpflanzen einen haplodiplontischen Lebenszyklus, in dem sowohl der haploide Gametophyt als auch der diploide Sporophyt mehrzellig sind. Der Phasenübergang zwischen diesen beiden Stadien des Lebenszyklus wird als Generationswechsel bezeichnet. Innerhalb der Landpflanzen variiert die dominante Generation. Die Analyse des Generationenwechsels auf molekularer Ebene ist bei Blütenpflanzen aufgrund ihrer dominanten diploiden Generation und ihrer stark reduzierten gametophytischen Generation schwierig. Bryophyten hingegen sind haploid dominante Pflanzen, haben leichter untersuchbare (morphologisch größere) Generationen und haben mit den Blütenpflanzen die grundlegenden regulatorischen Netzwerke für den Wechsel zwischen vegetativem und reproduktivem Wachstum gemeinsam. Dieser Wechsel wird häufig durch transkriptionsassoziierte Proteine (TAPs) reguliert. Durch die Kombination aus einem orthologermittlungs Programm (Proteinortho), Proteinfamilien Kategorisierung (TAPscan), Literatursuche und phylogenetischer Inferenz konnte eine Reihe von Kandidatengenen identifiziert warden. Diese repräsentieren TAPs mit nur einer Kopie, welche möglicherweise in die Embryonalentwicklung involviert sind. Bei Bryophyten ist das Wissen über sexuelle Reproduktion und die Evolution derselbigen im Vergleich zu Samenpflanzen begrenzt. Bryophyten, welche Defekte in der Gametangiogenese oder Embryo-/Sporophytenentwicklung zeigen, können als gametophytisches Gewebe angezogen werden und im Gegensatz zu Blütenpflanzen vegetativ vermehrt werden. Es wurden zwei Masterregulatoren (swi3a/b, hag1) identifiziert und für diese wurde gezeigt, dass sie essentiell für die sexuelle Reproduktion sind. Folglich wurde das Wissen über die Regulation eben jener bei Bryophyten erweitert. Loss-of-function Mutationen führten zu einem Verlust der Sporophytenentwicklung bedingt durch eine Beeinträchtigung der männlichen Keimbahn in den finalen Schritten der Spermatozoidreifung seitens swi3a/b und eine Beeinträchtigung der männlichen und weiblichen Keimbahn (gestörte Reifung) seitens hag1. Hag1 ist ein hochkonserviertes Gen in allen eukaryotischen Reichen, was durch phylogenetische Analysen impliziert und durch Mutanten, die in der männlichen Keimbahn sowohl in Moosen als auch in Blütenpflanzen beeinträchtigt sind, unterstrichen wurde. Im Gegensatz dazu diversifizierte die SWI3-Familie innerhalb der Evolution von Landpflanzen (ein SWI3-Gen in Algen, vier SWI3-Gene in A. thaliana). Dies wurde durch phänotypische Untersuchungen bei P. patens und A. thaliana verdeutlicht, die eine Verschiebung von einer ausschließlichen Kontrolle der männlichen Keimbahn von swi3a/b bei P. patens zu einer Beteiligung an der männlichen und weiblichen Gametogenese sowie der Embryogenese bei A. thaliana zeigten. Diese Analysen unterstreichen die Hypothese, dass einerseits TAPs hoch konserviert sind und als taxonomische Marker herangezogen werden können, andererseits TAP Familien im Zuge der Evolution morphologischer Komplexität expandierten. Zusammengefasst sind TAPs wichtige Entwicklungsregulatoren, die für das Verständnis des Anpassungspotentials von Pflanzen an neue Bedingungen von besonderem Interesse sind.