Spatial regulation of dual flagellar systems

Viele zelluläre Prozesse sind räumlich genau angeordnet, wobei die räumliche Trennung durch bestimmte zelluläre Faktoren, sogenannte Marker-Proteine, reguliert wird. Solche Prozesse, welche räumlich getrennt ablaufen, sind zum Beispiel auch an der bakteriellen Bewegung beteiligt. Bakterien bilden zum Schwimmen und Schwärmen Flagellen aus. Dies sind lange, spiralförmige Filamente die von einem, in der Zellmembran eingebettenen, Motor betrieben werden. Marker-Proteine sind wahrscheinlich für die Ausbildung der vielen verschiedenen Flagellierungsarten zuständig. Diese sind in verschiedenen Bakterienarten anzutreffen. Polar flagellierte Bakterien kommen vor allem in marinen Lebensräumen vor. Die Position und die Anzahl der Flagellen regulieren die GTPase FlhF, welche Ähnlichkeiten zum Signalerkennungspartikel aufweist, und die ATPase FlhG (die homolog zu MinD ist). Es wurde gezeigt, dass ein weiterer Faktor, welcher in Vibrio cholerae entdeckt wurde, HubP, an der Lokalisierung von anderen in zellulären Prozessen beteiligten Proteinen eingebunden ist. Ein solcher Prozess ermöglicht zum Beispiel Chemotaxis, was die Zelle dazu befähigt sich effizient in Richtung vorteilhafterer Bedingungen zu bewegen. Das polar flagellierte Gammaproteobakterium Shewanella putrefaciens CN-32 besitzt zwei Flagellensysteme, welche durch zwei Gencluster codiert werden. Diese ermöglichen die Bildung einer einzigen polaren und mehreren lateralen, seitlich angeordneten Flagellen. Allerdings sind auf dem Chromosom nur die Gene für ein einziges Chemotaxissystem vorhanden. Das primäre, polare System fungiert als Hauptantrieb für die Zelle. Da nur das Motor-Umschaltprotein des polaren Systems, FliM1, eine Bindedomäne für den Chemotaxis-Antwortregulator CheY besitzt, wirkt das Chemotaxissystem ausschließlich auf diesen Flagellenmotor. Die sekundären, lateralen Flagellen befähigen die schwimmende Zelle durch Beeinflussung der Bewegungsrichtung hin zu kleineren Drehwinkeln, sich effizienter zu drehen. Dies führt zu einer verbesserten Beibehaltung der Bewegungsrichtung. Da die Position der polaren und der lateralen Flagelle eine Schlüsselrolle in diesem besonderen Bewegungsmuster spielt, wurde die Wirkungsweise der Regulatoren FlhF und FlhG auf die duale Flagellierung untersucht. Während FlhF durch die Rekrutierung flagellarer Bestandteile zum Zellpol die Position der sich bildenden Flagelle bestimmt, beschränkt die direkte, wahrscheinlich polare Interaktion zwischen FlhF und FlhG durch Verstärkung der GTPase-Aktivität von FlhF dessen Ansammlung am Pol. Die Platzierung der lateralen Flagelle hingegen geschieht vermutlich unabhängig von FlhF. Zusätzlich zur Interaktion mit FlhF ist FlhG auch am Zusammenbau des cytoplasmatischen Teils des Flagellenmotors beteiligt. FlhG bindet dazu an das Bindemotiv von FliM1, welches auch von CheY erkannt wird. Da dem Motor-Umschaltprotein des lateralen Systems, FliM2, diese Bindedomäne fehlt, müssen laterale Flagellen unabhängig von FlhG zusammengebaut werden. Da gezeigt wurde, dass FlhG auch auf die Flagellentranskription wirkt, könnte FlhG ein Teil eines Rückkopplungsmechanismus sein, welcher die Expression der Flagellenkomponenten und deren Zusammenbau reguliert. In V. cholerae zeigte sich, dass das Marker-Protein HubP sowohl mit FlhF als auch mit FlhG interagiert. Ein Ortholog von HubP wurde auch in S. putrefaciens identifiziert wo es auch die flagellen-vermittelte Bewegung beeinflusst. Zusätzlich zur Interaktion mit FlhFG und dem Chemotaxissystem, scheint SpHubP und VcHubP auch an der Chromosomenverteilung und der polaren Rekrutierung anderer, noch nicht identifizierter Faktoren beteiligt zu sein. Diese Ergebnisse weisen darauf hin, dass für den Zusammenbau einer funktionsfähigen, polaren Flagelle und deren Zusammenspiel mit dem hemotaxissystem viele verschiedene Faktoren vorhanden sein müssen. Diese Faktoren beeinflussen nicht den Zusammenbau und die Funktion der lateralen Flagelle. Dieser erfolgt anscheinend zufällig und unabhängig.