The effects of inbreeding and stress on plant performance

Das Ziel dieser Dissertation war es, unser Verständnis der Auswirkungen von Inzucht und Stress auf Wachstum und Reproduktion von Pflanzen zu verbessern. Inzucht wirkt sich in der Regel negativ auf die Fitness der Nachkommen aus. Das Ausmaß dieser sogenannten Inzuchtdepression (ID) variiert jedoch in Abhängigkeit von den Umweltbedingungen. Oft wird angenommen, dass ID unter stressreichen Bedingungen stärker ist, aber einige Studien fanden auch reduzierte ID unter Stress. Alternativ postuliert die Hypothese der phänotypischen Variation, dass ID nicht mit der Stressintensität ansteigt, sondern unter Umweltbedingungen, welche die phänotypische Variation erhöhen. Ich habe eine Reihe von Experimenten durchgeführt, die anhand jeweils einer Pflanzenart den Einfluss diverser Umweltbedingungen auf die ID untersuchen. Meine Hauptfragen waren dabei: (1) Unterscheidet sich die Stärke der Inzuchtdepression (ID) unter unterschiedlichen Umweltbedingungen? (2) Nimmt die Stärke der ID generell mit der Stressintensität zu oder ab? (3) Steigt ID unter Bedingungen, welche die phänotypische Variation erhöhen? Kapitel II und III nutzen Silene vulgaris als Modellorganismus. Durch Selbst- und Fremdbestäubung gewonnene Keimlinge wurden klonal vermehrt, und Replikate jedes Genotyps wurden unter acht verschiedenen Bedingungen in einem Gewächshaus angezogen (Kontrollbehandlung, Trockenheit, Kupferstress, simulierte Herbivorie, sowie Nährstoffmangel und Schatten in jeweils zwei Stärken). Die Inzuchtdepression unterschied sich je nach Art der Behandlung und nahm mit der Stressintensität ab (Kapitel II). Diese Abnahme der ID war besonders stark unter Stressbedingungen, an die sich die Pflanzen in ihrer Herkunftspopulation möglicherweise angepasst hatten (Trockenheit und Nährstoffmangel), wohingegen sich die ID mit zunehmendem Schatten nicht änderte. Um zu testen, ob die Ergebnisse des Gewächshausversuchs auf die Bedingungen in natürlichen Populationen übertragbar sind, wurden in einem zweiten Experiment Keimlinge aus Selbst- und Fremdbestäubung in einen Versuchsgarten und eine Wiese gepflanzt, in der die Pflanzen schlechter wuchsen als im Versuchsgarten. Im Gegensatz zum Gewächshausexperiment war die ID in der Wiese im Vergleich zum Versuchsgarten höher. Die Hypothese der phänotypischen Variation erklärte sowohl den Anstieg der ID mit Stressintensität in der Wiese, als auch die Abnahme der ID mit Stressintensität im Gewächshaus. Inzucht beeinflusste nicht nur die Reaktion der Biomasse, sondern auch die anderer Merkmale von S. vulgaris auf verschiedene Umweltbedingungen (Kapitel III). Nachkommen aus Selbstbestäubungen waren weniger plastisch in einigen wichtigen funktionellen Merkmalen, wie der Sprosslänge, Blattfläche, spezifischen Blattfläche und im Chlorophyllgehalt. Pflanzen passten die Biomasseallokation in verschiedene Organe an bestimmte Umweltbedingungen so an, wie es von der Theorie der optimalen Partitionierung vorhergesagt wird, aber diese Allokationsplastizität wurde nicht durch Inzucht beeinflusst. Als zweiter Modellorganismus diente der pflanzliche Hemiparasit Rhinanthus alectorolophus (Kapitel IV). Selbst- und offenbestäubte Nachkommen wurden mit einzelnen Individuen 13 verschiedener Wirtsarten angezogen, die sich in ihrer Qualität als Wirt für den Parasiten unterschieden und dadurch einen Stressgradienten für den Parasiten darstellen. In einem zweiten Experiment wurden die Parasitenkeimlinge mit Mischungen aus jeweils vier der 13 Wirtsarten angezogen, die sich in der Anzahl Leguminosen und in der Anzahl funktioneller Gruppen (Gräser, Leguminosen, Kräuter) unterschieden. Die Inzuchtdepression war am stärksten bei Parasiten, die mit guten Wirten wuchsen und nahm mit zunehmender Stressintensität, also mit abnehmender Wirtsqualität, ab. Bei den Parasiten, die mit Wirtsmischungen wuchsen, nahm die Stärke der ID mit der Anzahl funktioneller Gruppen in einer Mischung ab, was darauf hinweist, dass die Effekte negativer Allele durch die funktionelle Diversität einer Mischung abgepuffert wurden. Die Ergebnisse der Experimente mit beiden Arten verdeutlichen, dass im Gegensatz zur vorherrschenden Meinung die Stärke der Inzuchtdepression nicht grundsätzlich mit der Stressintensität der Umwelt zunimmt. Eine Schlussfolgerung aus den Ergebnissen der vorliegenden Arbeit ist, dass stressreichere Umweltbedingungen nicht grundsätzlich die negativen Auswirkungen von Inzucht auf kleine, fragmentierte Populationen verstärken. Ingezüchtete Pflanzen sind jedoch aufgrund reduzierter phänotypischer Plastizität möglicherweise schlechter in der Lage, auf sich ändernde Umweltbedingungen zu reagieren. Unter nicht vorhersagbaren, wechselnden Bedingungen, wie sie für viele Habitate charakteristisch sind, kann Inzuchtdepression stärker sein als unter konstanten Versuchsbedingungen.