Community phylogenetics and invertebrate herbivory in managed grasslands

Land-use change and intensification poses one of the major threats to biodiversity in terrestrial ecosystems now and for the next decades (Sala et al. 2000). To assess the consequences of ongoing and future biodiversity loss, it is crucial to understand the complex interactions between biodiversity...

Ausführliche Beschreibung

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1. Verfasser: Egorov, Eugen
Beteiligte: Brändle, Martin (Dr. rer. nat.) (BetreuerIn (Doktorarbeit))
Format: Dissertation
Sprache:Englisch
Veröffentlicht: Philipps-Universität Marburg 2015
Biologie
Ausgabe:http://dx.doi.org/10.17192/z2015.0470
Schlagworte:
Online Zugang:PDF-Volltext
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topic Biodiversität
biodiversity
herbivory
Grünland
Biowissenschaften, Biologie
Phylogenetics
Landnutzung
land use
spellingShingle Biodiversität
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Grünland
Biowissenschaften, Biologie
Phylogenetics
Landnutzung
land use
Community phylogenetics and invertebrate herbivory in managed grasslands
Intensivierung in der Landnutzung führt in terrestrischen Ökosystemen häufig zu einem Verlust von Biodiversität. Um die Auswirkungen dieser Verluste auf die Ökosysteme besser abschätzen zu können, benötigen wir ein genaueres Verständnis der Beziehungen zwischen Landnutzung, Biodiversität und Ökosystemfunktionen und –prozessen. Biodiversität umfasst neben Artenreichtum und funktioneller Diversität auch die evolutionären Beziehungen innerhalb von Artengemeinschaften, die sogenannte phylogenetische Diversität. Die phylogenetische Diversität von Artengemeinschaften wird häufig als gleichwertig oder als Ersatz für funktioneller Diversität betrachtet, hat aber gegenüber der funktionellen Diversität den Vorteil, dass a priori keine subjektive Auswahl von funktionell bedeutsamen Artmerkmalen gemacht werden muss. Veränderungen in der phylogenetischen Diversität von Artengemeinschaften können trophische Interaktionen sowie Ökosystemfunktionen und –prozesse beeinflussen. Ob intensivere Landnutzung zu eine Abnahme der phylogenetischen Diversität hat, ist daher eine wichtige ökologische Frage der in dieser Dissertation genauer nachgegangen werden soll. Im ersten Kapitel gebe ich zuerst eine allgemeine Einführung in die Thematik des Forschungsfeldes phylogenetische Diversität. Danach widme ich mich den einzelnen Teilstudien und arbeite die Fragestellungen für diese Dissertation aus. Im zweiten Kapitel wird der Frage nachgegangen ob in genutzten Grünländern die phylogenetische Diversität von Pflanzengemeinschaften entlang eines Landnutzungsintensitäts-gradienten abnimmt und ob häufige und seltene Arten in ähnlicher Weise reagieren. Meine Ergebnisse zeigen, dass die phylogenetische Diversität nur schwach mit zunehmender Intensität der Landnutzung abnimmt. Gemeinschaften von häufigen und seltenen Pflanzenarten zeigen dabei keine eindeutigen Unterschiede. Unterschiede im Effekt der Landnutzung auf die phylogenetische Diversität ergaben sich jedoch zwischen den einzelnen untersuchten Regionen. Der schwache Zusammenhang zwischen Phylogenetischer Diversität und Landnutzung ist möglicherweise durch ein schwaches phylogenetisches Signal in funktionellen Merkmalen die mit der Landnutzung zusammenhängen zu erklären. Im dritten Kapitel habe ich die Zusammenhänge zwischen Pflanzendiversität, Landnutzung und der Diversität von herbivoren Insekten näher untersucht. Zuerst habe ich geprüft, ob die phylogenetische Diversität von Pflanzen neben der Artenanzahl ein besserer oder zusätzlicher Prädiktor der Insektendiversität ist. Weiterhin habe ich untersucht, ob es einen positiven Zusammenhang zwischen phylogenetischer Diversität der Pflanzen und herbivoren Insekten gibt. Und zuletzt habe ich geprüft, ob die phylogenetische Diversität von herbivoren Insekten mit zunehmender Intensität der Landnutzung abnimmt. Meine Ergebnisse zeigen, dass die Artenanzahl der Pflanzen ein guter Prädiktor für die Artenzahl der Insekten ist, die phylogenetische Diversität der Pflanzen darüber hinaus aber nur einen kleinen Teil der Variabilität der Artenanzahl von Insekten erklärt. Die phylogenetische Diversität der herbivoren Insekten zeigte sowohl mit der phylogenetischen Diversität der Pflanzen als auch mit der Landnutzung keinen eindeutigen Zusammenhang. Die Wirtspflanzen der herbivoren Insekten gehören meist einigen mehr oder weniger engen Gruppen innerhalb der kompletten Pflanzenphylogenie an (geclusterte Spezialisierung). Dadurch kann es zur Überschätzung der verfügbaren und genutzten Nischen innerhalb der Pflanzengemeinschaften kommen, wenn auch Pflanzengruppen mit in die Analyse einbezogen werden, die nicht oder kaum von den Insekten genutzt werden. Der fehlende Zusammenhang zwischen Landnutzung und phylogenetischer Diversität von herbivoren Insekten könnte mit einem schwachen oder nicht vorhandenem phylogenetischen Signal in landnutzungssensitiven Artenmerkmalen. Dadurch kann es zu keiner Selektion durch die Landnutzung kommen und wenn Arten verloren gehen, geschieht das eher zufällig. Im vierten Kapitel habe ich die Auswirkungen der Landnutzung und der phylogenetischer Diversität von Pflanzengemeinschaften auf das Ausmaß der Invertebraten-Herbivorie untersucht. Ich prüfte, ob die Herbivorie mit steigender phylogenetischen Diversität der Pflanzen zunimmt und, ob Landnutzung einen direkten negativen Effekt auf die Herbivorie hat oder einen indirekten über Veränderungen in der Pflanzendiversität. Meine Ergebnisse zeigen eine signifikante Zunahme der Herbivorie mit zunehmender phylogenetischer Diversität. Weiterhin konnte ich zeigen, dass die Landnutzung zwar generell einen direkten negativen Effekt auf die Herbivorie hat, die Stärke der einzelnen Effekte sich aber zwischen den einzelnen Regionen unterscheiden.
Egorov, Eugen
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contents Intensivierung in der Landnutzung führt in terrestrischen Ökosystemen häufig zu einem Verlust von Biodiversität. Um die Auswirkungen dieser Verluste auf die Ökosysteme besser abschätzen zu können, benötigen wir ein genaueres Verständnis der Beziehungen zwischen Landnutzung, Biodiversität und Ökosystemfunktionen und –prozessen. Biodiversität umfasst neben Artenreichtum und funktioneller Diversität auch die evolutionären Beziehungen innerhalb von Artengemeinschaften, die sogenannte phylogenetische Diversität. Die phylogenetische Diversität von Artengemeinschaften wird häufig als gleichwertig oder als Ersatz für funktioneller Diversität betrachtet, hat aber gegenüber der funktionellen Diversität den Vorteil, dass a priori keine subjektive Auswahl von funktionell bedeutsamen Artmerkmalen gemacht werden muss. Veränderungen in der phylogenetischen Diversität von Artengemeinschaften können trophische Interaktionen sowie Ökosystemfunktionen und –prozesse beeinflussen. Ob intensivere Landnutzung zu eine Abnahme der phylogenetischen Diversität hat, ist daher eine wichtige ökologische Frage der in dieser Dissertation genauer nachgegangen werden soll. Im ersten Kapitel gebe ich zuerst eine allgemeine Einführung in die Thematik des Forschungsfeldes phylogenetische Diversität. Danach widme ich mich den einzelnen Teilstudien und arbeite die Fragestellungen für diese Dissertation aus. Im zweiten Kapitel wird der Frage nachgegangen ob in genutzten Grünländern die phylogenetische Diversität von Pflanzengemeinschaften entlang eines Landnutzungsintensitäts-gradienten abnimmt und ob häufige und seltene Arten in ähnlicher Weise reagieren. Meine Ergebnisse zeigen, dass die phylogenetische Diversität nur schwach mit zunehmender Intensität der Landnutzung abnimmt. Gemeinschaften von häufigen und seltenen Pflanzenarten zeigen dabei keine eindeutigen Unterschiede. Unterschiede im Effekt der Landnutzung auf die phylogenetische Diversität ergaben sich jedoch zwischen den einzelnen untersuchten Regionen. Der schwache Zusammenhang zwischen Phylogenetischer Diversität und Landnutzung ist möglicherweise durch ein schwaches phylogenetisches Signal in funktionellen Merkmalen die mit der Landnutzung zusammenhängen zu erklären. Im dritten Kapitel habe ich die Zusammenhänge zwischen Pflanzendiversität, Landnutzung und der Diversität von herbivoren Insekten näher untersucht. Zuerst habe ich geprüft, ob die phylogenetische Diversität von Pflanzen neben der Artenanzahl ein besserer oder zusätzlicher Prädiktor der Insektendiversität ist. Weiterhin habe ich untersucht, ob es einen positiven Zusammenhang zwischen phylogenetischer Diversität der Pflanzen und herbivoren Insekten gibt. Und zuletzt habe ich geprüft, ob die phylogenetische Diversität von herbivoren Insekten mit zunehmender Intensität der Landnutzung abnimmt. Meine Ergebnisse zeigen, dass die Artenanzahl der Pflanzen ein guter Prädiktor für die Artenzahl der Insekten ist, die phylogenetische Diversität der Pflanzen darüber hinaus aber nur einen kleinen Teil der Variabilität der Artenanzahl von Insekten erklärt. Die phylogenetische Diversität der herbivoren Insekten zeigte sowohl mit der phylogenetischen Diversität der Pflanzen als auch mit der Landnutzung keinen eindeutigen Zusammenhang. Die Wirtspflanzen der herbivoren Insekten gehören meist einigen mehr oder weniger engen Gruppen innerhalb der kompletten Pflanzenphylogenie an (geclusterte Spezialisierung). Dadurch kann es zur Überschätzung der verfügbaren und genutzten Nischen innerhalb der Pflanzengemeinschaften kommen, wenn auch Pflanzengruppen mit in die Analyse einbezogen werden, die nicht oder kaum von den Insekten genutzt werden. Der fehlende Zusammenhang zwischen Landnutzung und phylogenetischer Diversität von herbivoren Insekten könnte mit einem schwachen oder nicht vorhandenem phylogenetischen Signal in landnutzungssensitiven Artenmerkmalen. Dadurch kann es zu keiner Selektion durch die Landnutzung kommen und wenn Arten verloren gehen, geschieht das eher zufällig. Im vierten Kapitel habe ich die Auswirkungen der Landnutzung und der phylogenetischer Diversität von Pflanzengemeinschaften auf das Ausmaß der Invertebraten-Herbivorie untersucht. Ich prüfte, ob die Herbivorie mit steigender phylogenetischen Diversität der Pflanzen zunimmt und, ob Landnutzung einen direkten negativen Effekt auf die Herbivorie hat oder einen indirekten über Veränderungen in der Pflanzendiversität. Meine Ergebnisse zeigen eine signifikante Zunahme der Herbivorie mit zunehmender phylogenetischer Diversität. Weiterhin konnte ich zeigen, dass die Landnutzung zwar generell einen direkten negativen Effekt auf die Herbivorie hat, die Stärke der einzelnen Effekte sich aber zwischen den einzelnen Regionen unterscheiden.
title_alt Auswirkungen der Landnutzung und der phylogenetischen Diversität von Pflanzengemeinschaften auf das Ausmaß der Invertebraten-Herbivorie
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description Land-use change and intensification poses one of the major threats to biodiversity in terrestrial ecosystems now and for the next decades (Sala et al. 2000). To assess the consequences of ongoing and future biodiversity loss, it is crucial to understand the complex interactions between biodiversity and ecosystem functions. Biodiversity, however, is a fuzzy term that comprises different aspects of natural communities. So far, community species richness and functional diversity are two aspects of biodiversity that have received most attention in community ecology. Although these biodiversity measures have provided the predominant part of our knowledge on biodiversity – ecosystem relationships, advances in ecological theory and methods have revealed several shortcomings related to these approaches. In the past 20 years community phylogenetics has been proposed as an additional measure of biodiversity to enhance our understanding of the biodiversity – ecosystem functioning relationships (Webb et al. 2002a; Cavender-Bares et al. 2009; Srivastava et al. 2012). For example, phylogenetic diversity of plant communities has been shown to be a better predictor of productivity than species richness or functional diversity (Flynn et al. 2011). It has also been shown that phylogenetic diversity affects ecosystem processes. Herbivory in forests and grasslands was altered by phylogenetic diversity of plant communities (Parker et al. 2012; Dinnage 2013). Community phylogenetics also provide additional insights into community assembly processes compared to species richness or functional diversity. For example, Pellissier et al. (2014) showed that application of nitrogen and herbicides lead to a decrease in plant species richness, but promoted different responses in plant traits (specific leaf area and canopy height). Plant phylogenetic diversity increased when nitrogen and herbicides were applied together, most likely because traits that facilitate plant success under the applied conditions were not phylogenetically conserved. Dinnage (Dinnage 2009) showed that plant communities contain species that are closer related than expected by chance in plots that experienced higher disturbance, a pattern called phylogenetic under-dispersion or clustering (Webb et al. 2002a). Although most studies focus on primary producers in community phylogenetic analyses, these patterns apply also to animal communities as shown by Helmus et al. (Helmus et al. 2010). He analyzed zooplankton communities in disturbed lakes and found that communities in disturbed lakes contained more closely related species than in undisturbed lakes. Arthropod communities in general and in particular herbivorous arthropods, play a major role in ecosystem processes (Weisser and Siemann 2007). To date, however, our knowledge about the effects of land-use intensification on invertebrate herbivore communities, phylogenetic diversity of communities in particular, is still limited. Trophic interactions also play a major role in structuring insect communities. Dinnage et al. (2012) showed that increasing plant species richness and phylogenetic diversity increased arthropod diversity, insect herbivore diversity in particular. The relationships between plant and insect phylogenetic diversity yet remain largely unknown. Hence, understanding the effects of land use on phylogenetic diversity of plant and herbivore communities, as well as the relationships between plant and insect phylogenetic diversities, is crucial to predict the consequences of biodiversity loss on ecosystems. To study the relationships mentioned above, an appropriate study system is of importance. This study was conducted within the Biodiversity Exploratories, a large-scale and long-term research project to study the relationships between land use, biodiversity and ecosystem functioning (Fischer et al. 2010). The Biodiversity Exploratories are situated in three regions in Germany (Schwäbische Alb in SW Germany; Hainich-Dün in Central Germany and Schorfheide-Chorin in NE Germany). Each of the regions comprises 300 experimental plots (150 in grasslands and 150 in forests) under constant land use. This study focuses on the grasslands which experience different levels and types of land use.
author Egorov, Eugen
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Veränderungen in der phylogenetischen Diversität von Artengemeinschaften können trophische Interaktionen sowie Ökosystemfunktionen und –prozesse beeinflussen. Ob intensivere Landnutzung zu eine Abnahme der phylogenetischen Diversität hat, ist daher eine wichtige ökologische Frage der in dieser Dissertation genauer nachgegangen werden soll. Im ersten Kapitel gebe ich zuerst eine allgemeine Einführung in die Thematik des Forschungsfeldes phylogenetische Diversität. Danach widme ich mich den einzelnen Teilstudien und arbeite die Fragestellungen für diese Dissertation aus. Im zweiten Kapitel wird der Frage nachgegangen ob in genutzten Grünländern die phylogenetische Diversität von Pflanzengemeinschaften entlang eines Landnutzungsintensitäts-gradienten abnimmt und ob häufige und seltene Arten in ähnlicher Weise reagieren. Meine Ergebnisse zeigen, dass die phylogenetische Diversität nur schwach mit zunehmender Intensität der Landnutzung abnimmt. Gemeinschaften von häufigen und seltenen Pflanzenarten zeigen dabei keine eindeutigen Unterschiede. Unterschiede im Effekt der Landnutzung auf die phylogenetische Diversität ergaben sich jedoch zwischen den einzelnen untersuchten Regionen. Der schwache Zusammenhang zwischen Phylogenetischer Diversität und Landnutzung ist möglicherweise durch ein schwaches phylogenetisches Signal in funktionellen Merkmalen die mit der Landnutzung zusammenhängen zu erklären. Im dritten Kapitel habe ich die Zusammenhänge zwischen Pflanzendiversität, Landnutzung und der Diversität von herbivoren Insekten näher untersucht. Zuerst habe ich geprüft, ob die phylogenetische Diversität von Pflanzen neben der Artenanzahl ein besserer oder zusätzlicher Prädiktor der Insektendiversität ist. Weiterhin habe ich untersucht, ob es einen positiven Zusammenhang zwischen phylogenetischer Diversität der Pflanzen und herbivoren Insekten gibt. Und zuletzt habe ich geprüft, ob die phylogenetische Diversität von herbivoren Insekten mit zunehmender Intensität der Landnutzung abnimmt. Meine Ergebnisse zeigen, dass die Artenanzahl der Pflanzen ein guter Prädiktor für die Artenzahl der Insekten ist, die phylogenetische Diversität der Pflanzen darüber hinaus aber nur einen kleinen Teil der Variabilität der Artenanzahl von Insekten erklärt. Die phylogenetische Diversität der herbivoren Insekten zeigte sowohl mit der phylogenetischen Diversität der Pflanzen als auch mit der Landnutzung keinen eindeutigen Zusammenhang. Die Wirtspflanzen der herbivoren Insekten gehören meist einigen mehr oder weniger engen Gruppen innerhalb der kompletten Pflanzenphylogenie an (geclusterte Spezialisierung). Dadurch kann es zur Überschätzung der verfügbaren und genutzten Nischen innerhalb der Pflanzengemeinschaften kommen, wenn auch Pflanzengruppen mit in die Analyse einbezogen werden, die nicht oder kaum von den Insekten genutzt werden. Der fehlende Zusammenhang zwischen Landnutzung und phylogenetischer Diversität von herbivoren Insekten könnte mit einem schwachen oder nicht vorhandenem phylogenetischen Signal in landnutzungssensitiven Artenmerkmalen. Dadurch kann es zu keiner Selektion durch die Landnutzung kommen und wenn Arten verloren gehen, geschieht das eher zufällig. Im vierten Kapitel habe ich die Auswirkungen der Landnutzung und der phylogenetischer Diversität von Pflanzengemeinschaften auf das Ausmaß der Invertebraten-Herbivorie untersucht. Ich prüfte, ob die Herbivorie mit steigender phylogenetischen Diversität der Pflanzen zunimmt und, ob Landnutzung einen direkten negativen Effekt auf die Herbivorie hat oder einen indirekten über Veränderungen in der Pflanzendiversität. Meine Ergebnisse zeigen eine signifikante Zunahme der Herbivorie mit zunehmender phylogenetischer Diversität. Weiterhin konnte ich zeigen, dass die Landnutzung zwar generell einen direkten negativen Effekt auf die Herbivorie hat, die Stärke der einzelnen Effekte sich aber zwischen den einzelnen Regionen unterscheiden. Auswirkungen der Landnutzung und der phylogenetischen Diversität von Pflanzengemeinschaften auf das Ausmaß der Invertebraten-Herbivorie 2015-11-30 Land-use change and intensification poses one of the major threats to biodiversity in terrestrial ecosystems now and for the next decades (Sala et al. 2000). To assess the consequences of ongoing and future biodiversity loss, it is crucial to understand the complex interactions between biodiversity and ecosystem functions. Biodiversity, however, is a fuzzy term that comprises different aspects of natural communities. So far, community species richness and functional diversity are two aspects of biodiversity that have received most attention in community ecology. Although these biodiversity measures have provided the predominant part of our knowledge on biodiversity – ecosystem relationships, advances in ecological theory and methods have revealed several shortcomings related to these approaches. In the past 20 years community phylogenetics has been proposed as an additional measure of biodiversity to enhance our understanding of the biodiversity – ecosystem functioning relationships (Webb et al. 2002a; Cavender-Bares et al. 2009; Srivastava et al. 2012). For example, phylogenetic diversity of plant communities has been shown to be a better predictor of productivity than species richness or functional diversity (Flynn et al. 2011). It has also been shown that phylogenetic diversity affects ecosystem processes. Herbivory in forests and grasslands was altered by phylogenetic diversity of plant communities (Parker et al. 2012; Dinnage 2013). Community phylogenetics also provide additional insights into community assembly processes compared to species richness or functional diversity. For example, Pellissier et al. (2014) showed that application of nitrogen and herbicides lead to a decrease in plant species richness, but promoted different responses in plant traits (specific leaf area and canopy height). Plant phylogenetic diversity increased when nitrogen and herbicides were applied together, most likely because traits that facilitate plant success under the applied conditions were not phylogenetically conserved. Dinnage (Dinnage 2009) showed that plant communities contain species that are closer related than expected by chance in plots that experienced higher disturbance, a pattern called phylogenetic under-dispersion or clustering (Webb et al. 2002a). Although most studies focus on primary producers in community phylogenetic analyses, these patterns apply also to animal communities as shown by Helmus et al. (Helmus et al. 2010). He analyzed zooplankton communities in disturbed lakes and found that communities in disturbed lakes contained more closely related species than in undisturbed lakes. Arthropod communities in general and in particular herbivorous arthropods, play a major role in ecosystem processes (Weisser and Siemann 2007). To date, however, our knowledge about the effects of land-use intensification on invertebrate herbivore communities, phylogenetic diversity of communities in particular, is still limited. Trophic interactions also play a major role in structuring insect communities. Dinnage et al. (2012) showed that increasing plant species richness and phylogenetic diversity increased arthropod diversity, insect herbivore diversity in particular. The relationships between plant and insect phylogenetic diversity yet remain largely unknown. Hence, understanding the effects of land use on phylogenetic diversity of plant and herbivore communities, as well as the relationships between plant and insect phylogenetic diversities, is crucial to predict the consequences of biodiversity loss on ecosystems. To study the relationships mentioned above, an appropriate study system is of importance. This study was conducted within the Biodiversity Exploratories, a large-scale and long-term research project to study the relationships between land use, biodiversity and ecosystem functioning (Fischer et al. 2010). The Biodiversity Exploratories are situated in three regions in Germany (Schwäbische Alb in SW Germany; Hainich-Dün in Central Germany and Schorfheide-Chorin in NE Germany). Each of the regions comprises 300 experimental plots (150 in grasslands and 150 in forests) under constant land use. This study focuses on the grasslands which experience different levels and types of land use. 2015-09-29 opus:6419 http://dx.doi.org/10.17192/z2015.0470 urn:nbn:de:hebis:04-z2015-04703 ths Dr. rer. nat. Brändle Martin Brändle, Martin (Dr. rer. nat.) Egorov, Eugen Egorov Eugen Philipps-Universität Marburg
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