Novelty detection and context dependent processing of sky-compass cues in the brain of the desert locust Schistocerca gregaria

NERVENSYSTEME erleichtern es Tieren, mit ihrer Umgebung in gezielte Interaktion zu treten – basierend auf Sinneswahrnehmung, Kognition und höherer motorischer Kontrolle. Durch zielgerichtetes Verhalten versucht das Tier hierbei, Vorteile zu erlangen und Nachteile zu vermeiden. So kann etwa die Wüstenheuschrecke davon profitieren, ihre Wanderflüge zur Suche nach neuen Habitaten kurz halten zu können, um körperliche Ressourcen zu schonen und das Risiko des Verhungerns oder Todes durch Feindfraß im Flug zu verringern. Dieser Anforderung ‚effizienter‘ Bewegung durch den Raum lässt sich besser entsprechen, wenn eine ausgeprägte Fähigkeit zur räumlichen Orientierung gegeben ist. Dasselbe gilt für so simple Herausforderungen aus dem Alltag des Menschen wie die Zurücklegung eines Arbeitsweges und für solch außerordentliche Phänomene wie die Futtersuche von Honigbienen oder die saisonalen Wanderflüge des Monarchfalters. Hierbei lassen sich diese Verhaltensleistungen hinsichtlich der überbrückten Distanzen und der zur Orientierung genutzten ´Hinweise´ klassifizieren. Lokal können visuelle Landmarken, d.h. Objekte an stabilen Positionen, einem Orts- oder Wegegedächtnis dienen, indem sie beispielsweise einen direkten Weg zu einer entfernten oder schlecht sichtbaren Futterquelle basierend auf einer ´egozentrischen´ Orientierung relativ zu den Landmarken vermitteln. Kompasssignale können hingegen eine ´allothetische´ Orientierung in einem globalen Bezugssystem vermitteln und somit eine anhaltende Bewegung in gleichbleibender Richtung ermöglichen – sei diese Richtung zum Zwecke der Flucht quasi beliebig oder bei Wanderungsflügen gezielt gewählt. Während räumliche Orientierung eine Voraussetzung derartiger ´geplanter´ Aktionen ist, hängt das Überleben eines Tieres gleichermaßen von der Fähigkeit ab, angemessen auf das Ungeplante, ja Unerwartete zu reagieren – etwa das Auftauchen eines Fressfeindes oder eine unverhoffte Paarungsgelegenheit. Dies setzt die Fähigkeit zur novelty detection voraus, d.h. zum Erkennen von Ereignissen, die auf der Grundlage vorherigen Geschehens nicht vorhersehbar waren und in diesem Sinne ´neu´ (engl. novel) sind. Allerdings ist hierbei die Definition von ´Neuheit´ auch an Wichtigkeit gebunden, also kontextabhängig: je nach Situation und Absichten des Tieres mögen manche Veränderungen unwichtig erscheinen und ignoriert werden. Die vorliegende Dissertation beschreibt neuronale Repräsentationen von Kompassrichtungen sowie Korrelate von novelty detection und Interaktionen zwischen beiden im Gehirn eines Insekts, der Wüstenheuschrecke Schistocerca gregaria. Aus praktischen Gründen wurden sämtliche Experimente in immobilisierten, flügel- und beinlosen Männchen durchgeführt. Diese befanden sich in der ´gregären´, d.h. vergemeinschafteten, in hoher Populationsdichte auftretender Phase, in welcher sie in Nordafrika und dem mittleren Osten Schwärme bilden (siehe Phasentheorie, Uvarov 1966). Die Aktivität einzelner Neurone im Hirn wurde elektrophysiologisch gemessen, während dem Tier der verwendete Kompassreiz (Kapitel I), bzw. Ereignisse in der visuellen Szenerie (Kapitel II) oder Kombinationen beider Reiztypen (Kapitel III) gezeigt wurden. Anschließend wurde die jeweilige Zelle durch Injektion eines Tracers markiert, so dass nach Kopplung an einen Fluoreszenzfarbstoff die Morphologie der Zelle visualisiert und ggf. bekannten Typen zugeordnet werden konnte. Die Experimente wurden an Zellen im Zentralkomplex durchgeführt, einem Areal des Insektenhirnes, welches an der visuell vermittelten Kontrolle von zielgerichteter Fortbewegung beteiligt ist. Die Experimente zeigten, dass die Repräsentation von Kompassrichtungen durch Zellen des Zentralkomplexes auf verschiedene Weisen für ihre Verwendung bei der Bewegungssteuerung ´aufbereitet´, d.h. in einen Kontext zu bisherigem Verhalten oder Ereignissen in der Umgebung gebracht wird. Letzteres basiert auf einer Interaktion zwischen zwei Sinnen der Außenwahrnehmung, nämlich Kompasssinn und Objektsehen, wobei novelty detection (Objektsehen) die Antworten auf den Kompassreiz moduliert. Die Ergebnisse verbessern das Verständnis des Kompassnetzwerkes im Hirn der Heuschrecke und zeigen überdies Parallelen zu höherer Verarbeitung sensorischer Informationen im Cortex des Wirbeltiergehirns.