Host specialization in the fungal plant pathogen Zymoseptoria tritici

Die drei nah verwandten Ascomyceten Zymoseptoria tritici (Synonym: Mycosphaerella graminicola), Z. pseudotritici und Z. ardabiliae sind hemibiotrophe Pflanzenpathogene mit verschieden Wirtsspektren. Z. tritici tritt seit den Anfängen der Landwirtschaft auf und ist auf die Wirtspflanze Weizen (Triticum aestivum) spezialisiert. Hingegen können Z. pseudotritici und Z. ardabiliae Weizen nicht infizieren und befallen verschiedene Wildgräser. Beschleunigte Evolution von einzelnen Genen ist ein Hauptmerkmal der Anpassung von pathogenen nach einem Wirtswechsel. Positiv selektionierte Gene zeigen eine erhöhte Rate von nicht-synonymen (sinnverändernden) Mutationen zu synonymen (stillen) Mutationen. Eine Rate über 1 deutet auf positive Selektion hin und diese positiv selektionierten Gene können durch Genomvergleiche von nah verwandten Arten mit verschiedenen Wirtsspektren identifiziert werden. Durch einen Genomvergleich der beschriebenen Zymoseptoria Arten wurden die vier positiv selektionierten Gene Zt80707, Zt89160, Zt103264, und Zt110804 ausgesucht. In dieser Arbeit wurde gezeigt das die vier identifizierten Gene in planta hochreguliert sind und durch ein in vitro Stress-Assay konnte belegt werden, dass diese Gene keinen Einfluss auf das axenische Wachstum von Z. tritici haben. Beide Ergebnisse unterstützen eine mögliche Rolle der Gene in der Pathogenität von Z. tritici. Die Deletion von Zt80707 und Zt103264 führte zu einer signifikanten Reduktion der Virulenz von Z. tritici auf Weizen und beide Deletionsmutanten zeigten eine beeinträchtigte Entwicklung der asexuellen Fruchtkörper (Pyknidien). Die Deletion von Zt89160 führte zu einer Hypervirulenz auf Weizen während der vierte Deletionsstamm (Zt110804) keine Veränderung der Virulenz zeigte. Ferner wurde gezeigt, dass das Protein Zt80707 ausschließlich in Z. tritici sekretiert ist, was darauf hindeutet, dass die positive Selektion dieses Proteins mit der neuen extrazellulären Funktion in Verbindung steht. Eine Anpassung an die Wirtspflanze Weizen konnte für die Proteine Zt80707 und Zt89160 demonstriert werden, da beide Deletions-Phänotypen nicht oder nur teilweise wiederhergestellt werden konnten, wenn die korrespondierenden Gene durch deren Orthologe von Z. pseudotritici ersetzt werden. Die präsentierten Ergebnisse verdeutlichen, dass evolutionäre Voraussagen ein hervorragendes Mittel sind um Gene zu identifizieren, die in der Anpassung an den Wirt und die Entwicklung von Pathogenen involviert sind. Zusätzlich wurde gezeigt, dass adaptive Evolution durch die Anpassung an einen Wirt auch nicht sekretierte Proteine beeinflusst.