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Flagellen-vermittelte Motilität in Shewanella : Mechanismen zur effektiven Fortbewegung in S. putrefaciens CN-32 und S. oneidensis MR-1
Bakterien können sich mittels der Rotation helikaler Proteinfilamente – den Flagellen – höchst effizient durch ihre Umwelt bewegen. In einer sich ständig verändernden Umgebung ermöglicht diese Art der Fortbewegung eine gerichtete Bewegung hin zu optimalen Bedingungen. Über ein breites chemosensorisc...
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| 1. Verfasser: | |
|---|---|
| Beteiligte: | |
| Format: | Dissertation |
| Sprache: | Deutsch |
| Veröffentlicht: |
Philipps-Universität Marburg
2013
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| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | PDF-Volltext |
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| Zusammenfassung: | Bakterien können sich mittels der Rotation helikaler Proteinfilamente – den Flagellen – höchst effizient durch ihre Umwelt bewegen. In einer sich ständig verändernden Umgebung ermöglicht diese Art der Fortbewegung eine gerichtete Bewegung hin zu optimalen Bedingungen. Über ein breites chemosensorisches Potential nehmen Bakterien spezifische Reize wahr und reagieren durch eine Modulierung der Bewegungsmaschinerie, die Stimulus-abhängige Chemotaxis entlang von Gradienten ermöglicht. Verschiedene Habitate führen in Mikroorganismen zu einer spezifischen Anpassung der Flagellensysteme, was zu einer hohen Variabilität der Charakteristika von Flagellensystemen unterschiedlicher Organismen führt. Manche Bakterien besitzen neben dem primären, meist polaren, Flagellensystem auch sekundäre laterale Flagellen, die eine Fortbewegung unter Bedingungen ermöglichen, welche die Funktion der polaren Flagelle einschränken können. So gewährleisten diese zum Beispiel die Fortbewegung in Umgebungen mit hoher Viskosität oder das Schwärmen von Zellen über Oberflächen. Die Produktion des kostspieligen zweiten Flagellen-systems unterliegt dabei einer strikten regulatorischen Kontrolle.
Shewanella putrefaciens CN-32 besitzt, neben einer Na+-getriebenen polaren Flagelle, ebenfalls ein sekundäres H+-getriebenes Flagellensystem, das Ähnlichkeit zu lateralen Flagellensystemen anderer Organismen aufweist. Erstaunlicherweise produziert eine Subpopulation in S. putrefaciens CN-32 ein bis zwei laterale, zufällig lokalisierende Flagellen bereits während des exponentiellen Wachstums in planktonischer Kultur. Phänotypische und fluoreszenzmikroskopische Analysen de-monstrierten, dass beide Flagellensysteme in S. putrefaciens CN-32 auf struktureller Ebene hoch-spezifisch sind. Ein Chemotaxissystem induziert spezifisch den Richtungswechsel der bidirektional rotierenden polaren Flagelle, aber nicht den der unidirektional drehenden lateralen Flagelle. Die Rotation der polaren Flagelle ist ausreichend, um maximale Schwimmgeschwindigkeit in planktonischer Kultur zu erreichen. Dennoch zeigen Zellen, die ein bis zwei zusätzliche laterale Flagellen besitzen, eine effektivere, gerichtete Schwimmbewegung, die vermutlich mit der effizienten Neuorientierung der Zellkörper einhergeht. Eine solche Eigenschaft für ein laterales Flagellensystem wurde bisher noch nicht beschrieben und könnte daher ein neuartiges System zur erfolgreichen Exploration neuer Habitate darstellen. Die Präsenz von dualen Flagellensystemen in einer Vielzahl von aquatisch vorkommenden Bakterien ist ein Indiz für ähnliche Funktionsweisen der Flagellensysteme in anderen Organismen.
Im Gegensatz zu S. putrefaciens CN-32 nutzt Shewanella oneidensis MR-1 nur eine einzelne polare Flagelle mit einem dualen Statorsystem, um sich bei unterschiedlichen Natriumkonzen-trationen fortbewegen zu können. Das Flagellenfilament besteht aus den homologen Flagellinen FlaA und FlaB, deren posttranslationale Modifizierung essentiell für die Assemblierung der Flagelle ist. MS-Untersuchungen, sowie im Rahmen dieser Arbeit durchgeführte Genort-spezifische Muta-tionen zeigten, dass FlaA und FlaB an mindestens vier Serinen über O-glykosidische Bindungen modifiziert werden. Detaillierte Analysen der Modifizierung wiesen darauf hin, dass diese sich aus einem Pseudaminsäure-Derivat (Pse) und einer strukturell unbekannten, 264 Da schweren Einheit zusammensetzt. Partiell konservierte Gene innerhalb der Modifizierungsregion neben variablen Bereichen, wie z.B. dem sfmABCDE-Operon, lassen einen allgemeinen Mechanismus der Flagellin-Glykosylierung mit Spezies-spezifischen Zucker-Resten in anderen Shewanella-Vertretern vermuten.
Meine Ergebnisse zeigen, dass ein synchron funktionierendes duales Flagellensystem in S. putrefaciens CN-32 effektives gerichtetes Schwimmverhalten vermitteln kann und demonstrieren die essentielle Bedeutung der Glykosylierung von Flagellin mit Pse für die Motilität von S. oneidensis MR-1. Die Erkenntnisse dieser Arbeit erweitern das Wissen über Flagellen-vermittelte Fortbewe-gung in Bakterien und verdeutlichen die Komplexität und Variabilität der Flagellensysteme in Bezug auf die evolutionäre Anpassung homologer Proteinkomplexe und regulatorischer Netzwerke an die Umwelt. |
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| DOI: | 10.17192/z2013.0337 |