Spatio-temporal representations during eye movements and their neuronal correlates

Unsere visuelle Wahrnehmung durchläuft während rascher Augenbewegungen, sogenannter Sakkaden, eine Reihe spezifischer Veränderungen. Die Fähigkeit, Helligkeitskontraste wahrzunehmen (Luminanzkontrastsensitivität), ist während Sakkaden reduziert (sakkadische Suppression) und kurz eingeblendete Reize können in Richtung der Sakkade oder zum Ziel der Sakkade hin verschoben wahrgenommen werden. Auch die Wahrnehmung der Zeit ist beeinflusst. Die zeitliche Reihenfolge zweier Reize kann invertiert und die Zeit zwischen den Reizen als verkürzt wahrgenommen werden. Die Dauer einer visuellen Reizänderung in der Nähe des Sakkadenziels kann hingegen als länger wahrgenommen werden (Chronostasis), wenn diese Änderung während einer Sakkade beginnt. In dieser Arbeit habe ich die raum-zeitlichen Profile von Änderungen der menschlichen perisakkadischen Wahrnehmung und mögliche damit zusammenhängende Veränderungen der neuronalen Aktivität im medio temporalen Areal (MT) des Rhesusaffen während Sakkaden untersucht. Ich habe herausgefunden, dass die sakkadische Suppression in einem augenzentrierten Koordinatensystem auftritt und ich konnte zeigen, dass die gefundenen Variationen der sakkadischen Suppression mit dem Stimulusort das raum-zeitliche Profil einer weiteren Wahrnehmungsänderung zu beeinflussen scheinen: Chronostasis. Die Daten widerlegen frühere Annahmen, dass Chronostasis nur eine lokal begrenzte Verzerrung der Zeitwahrnehmung ist. Sie zeigen vielmehr, dass sie im gesamten visuellen Feld auftritt. Zudem ergaben meine Messungen, dass Chronostasis nicht von der Augenbewegung selbst abhängt, sondern eine Konsequenz der sakkadenbedingten Änderung des Abbildes der visuellen Reize ist. In dieser Hinsicht unterscheidet sich Chronostasis klar von anderen perisakkadischen Wahrnehmungsänderungen wie der sakkadischen Suppression und der Kompression der Reizlokalisierung um das Sakkadenziel herum. Auf der Suche nach einer neuronalen Basis dieser Ergebnisse bezüglich der sakkadischen Suppression und der Zeitwahrnehmung habe ich Einzelzellsignale in MT eines wachen, sich verhaltenden Makaken gemessen. Die Ergebnisse meiner Untersuchungen liefern relevante Erkenntnisse über die Verarbeitung stationärer visueller Reize und Paare solcher Reize während Fixation und Sakkaden in MT. Die neuronalen Antworten auf den zweiten von zwei Reizen waren stark reduziert und die Antwortlatenzen erhöht; selbst bei einem zeitlichen Abstand der beiden Reize von ungefähr 100ms. Diese erhöhte Latenz ist ein wichtiger Unterschied zu den Berichten der zeitlichen Dynamik in anderen Hirnarealen des Makaken wie dem frontalen Augenfeld im Frontalcortex und dem Colliculus superior im Mittelhirn. Während Sakkaden blieben die Latenzen für Antworten auf einzelne helle Reize jedoch unverändert, während die Antwortstärke für Reize, die in der zweiten Hälfte der Sakkade gezeigt wurden, reduziert war. Der Vergleich mit Antworten auf Reize unterschiedlicher Helligkeit während Fixation zeigte, dass die perisakkadische Reduktion der Antworten in MT quantitativ zu bekannten, psychophysikalisch gemessenen, perisakkadischen Reduktionen der Kontrastsensitivität passt. Durch einen vorhergehenden Reiz bereits reduzierte Antworten schienen während Sakkaden nicht zusätzlich reduziert. Dies könnte auf eine Interaktion der beiden zugrundeliegenden Mechanismen hindeuten. Die sakkadische Suppression tritt also in einem augenzentrierten Koordinatensystem auf, wobei die Reduktion der Kontrastsensitivität vergleichbar mit der Reduktion der neuronalen Aktivität in Area MT eines Makaken war. Die peri-sakkadische Überschätzung von Reizdauern wird durch die sakkadische Suppression und die sakkadeninduzierten visuellen Änderungen beeinflusst, ist jedoch selbst nicht abhängig von Augenbewegungssignalen.