Population genetics on anthropogenic and natural sites, subspecies differentiation and fungal community of Gymnadenia conopsea s.l. (Orchidaceae)

Eingriffe des Menschen in die Natur sind heute die Hauptursache für viele globale Veränderungen. Eine der schwerwiegendsten anthropogenen Eingriffe ist die Umwandlung von naturnahem Land in vom Menschen intensiv genutzte Flächen. Orchideen sind besonders empfindlich gegenüber Umweltveränderungen, denn mit Keimung und Bestäubung hängen zwei wichtige Abschnitte im Lebenszyklus von symbiotischen Interaktionen ab. Für einen effektiven Orchideenschutz ist daher ein grundlegendes Verständnis ihrer Biologie wichtig. Anhand von Gymnadenia conopsea s.l., einer noch relativ weit verbreiteten Orchideenart, untersucht diese Arbeit für die Rekrutierung junger Individuen und das langfristige Fortbestehen von Orchideen-Populationen wichtige Aspekte, nämlich die Spezifizität der Orchideen-Pilz-Symbiose, intraspezifische Differenzierung und die Populationsgenetik dieser Art. Für die Keimung von Orchideen ist das Vorhandensein kompatibler Mykorrhizapilze eine wichtige Grundvoraussetzung, da diese die notwendigen Kohlehydrate zur Verfügung stellen. In zwei Untersuchungsgebieten in Ost- und Norddeutschland wurde daher die Pilzgemeinschaft von insgesamt sechs G. conopsea s.str. Populationen untersucht. Die 28 identifizierten Pilztaxa ergaben eine hohe Pilz-Diversität, was auf eine geringe Spezifizität der Orchideen-Pilz-Symbiose schließen lässt. Dies ist wahrscheinlich ein wichtiger Grund für die noch relativ weite Verbreitung von G. conopsea und ihre Fähigkeit, in verschiedenen Habitaten zu wachsen. Die Taxon Zusammensetzung zeigte eine klare räumliche Struktur und nur geringe Überschneidung zwischen den Regionen, was darauf hinweist, dass lokale Faktoren die Artenzusammensetzung und somit die Diversität auf regionaler Ebene beeinflussen. In allen untersuchten G. conopsea Populationen wurden Vertreter der bekannten OM-Gattungen Tulasnella, Ceratobasidium, Thanatephorus und Sebacina gefunden. Es wurden jedoch auch zu den Ascomyceten gehörende Taxa der Pezizales und Helotiales identifiziert, deren durchgängige Präsenz in allen Populationen ein Hinweis sein könnte, dass G. conopsea neben typischen OM-Pilzen auch eigentlich Ektomykorrhiza bildende Taxa als Mykorrhiza nutzen kann. Viele Orchideenarten sind als Pionierpflanzen bekannt, die oft in anthropogenen Habitaten vorkommen. Um zu untersuchen, ob Gründereffekte während der Kolonisierung das langfristige Fortbestehen neu etablierte Populationen gefährden, wurde die genetische Diversität und der allgemeine Pflanzenzustand von Populationen auf anthropogenen Standorten (Braunkohletagebau in Ostdeutschland, Steinbrüche in Norddeutschland) untersucht und mit der von umgebenden natürlichen Standorten verglichen. Die Ergebnisse ergaben für die Populationen in der Bergbaufolgelandschaft eine verringerte genetische Diversität und einen reduzierten Fruchtansatz, wohingegen solche Effekte für die Populationen in den Steinbrüche nicht zu erkennen waren. Der allgemeine Pflanzenzustand war für alle untersuchten Gymnadenia-Populationen ähnlich. Dies ist ein Hinweis, dass bei der Wiederbesiedlung von Bergbaufolgelandschaften, die oft weit von potentiellen Wiederbesiedlungsquellen entfernt sind, Gründereffekte auftreten können, wohingegen dieser Effekt bei der Wiederbesiedlung von Steinbrüchen vernachlässigbar zu sein scheint, die eher mit potentiellen Wiederbesiedlungsquellen räumlich durchmischt waren. Die Taxonomie von Gymnadenia conopsea (L.) R.BR. s.l. ist viel diskutiert. Die zwei am häufigsten unterschiedenen Taxa sind G. conopsea (L.) R.BR. ssp. conopsea und G. conopsea ssp. densiflora (WAHLENB.) K. RICHT. Für eine taxonomische Zuordnung der untersuchten Gymnadenia-Populationen wurden diese morphologisch und genetisch analysiert. Die Analyse der ITS Region ergab eine 2%ige Nukleotid-Divergenz, ähnlich der von anderen Gymnadenia-Arten. Dies, zusammen mit sich größtenteils nicht überschneidenden Mikrosatellitenallelen, unterstützt den Status verschiedener Arten von Gymnadenia conopsea (L.) R.BR. s.str. und Gymnadenia densiflora (WAHLENB.) DIETRICH. Die beiden Arten sind jedoch keine Schwesterarten, da die G. densiflora Sequenzen eine monophyletische Gruppe bilden, die sich gemeinsame Vorfahren mit G. nigra und G. austriaca teilt. G. conopsea s.str. war entweder diploid oder tetraploid, wohingegen G. densiflora ausschließlich diploid war. Da sich die Mikrosatellitenallele der diploiden und tetraploiden G. conopsea s.str. kaum unterschieden und die häufigsten ITS Sequenzen in beiden vorkamen, ist eine autopolyploide Entstehung der tetraploiden G. conopsea s.str. wahrscheinlich. Die morphologische Differenzierung war weniger eindeutig: Obwohl einige Parameter eine relativ gute Trennung der Taxa erlaubt, erschwert eine erhebliche morphologische Variabilität eine eindeutige Bestimmung.