Comparative molecular and morphogenetic characterisation of larval body regions in the polychaete annelid Platynereis dumerilii

Ziel dieser Arbeit ist die molekulare und morphogenetische Analyse der larvalen Körperregionen des Polychaeten Platynereis dumerilii und der Vergleich mit Körper- und Hirnabschnitten von Arthropoden und Deuterostomiern. Die Arbeit beschreibt die Expression mehrerer Homöobox-Transkriptionsfaktoren, die als Marker für die Larvalregionen von Platynereis dumerilii genutzt werden können. Das Prostomium, der anteriorste Bereich der Trochophoralarve, exprimiert ein Ortholog des six3-Gens. Die mittlere Region, die die Mundregion und das Prototroch-Cilienband einschließt, ist durch die Expression von otx gekennzeichnet. Das Metastomium exprimiert bei Platynereis engrailed an der anterioren Segmentgrenze der vier Larvalsegment – vergleichbar mit der Expression an der anterioren Parasegmentgrenze in Arthropoden. Das erste Larvalsegment ist durch die Expression des Platynereis gbx-Gens und die axonale Verbindung mit den circumoesophagealen Konnektiven beidseitig der Mundöffnung gekennzeichnet. Das zweite Larvalsegment exprimiert hox1 und ist das erste borstentragende Segment. Der molekulare Vergleich der Polychaetensegmente und –ganglien mit den parasegmentalen Anteilen und den zugehörigen Ganglien der Arthropodensegmente ermöglicht folgende Homologisierung: die Ganglien des Polychaeten-Prostomiums entsprechen dem Archicerebrum, die des Peristomiums dem Prosocerebrum, die der ersten Tentakularcirren dem Deutocerebrum, und die des zweiten Larvalsegments dem Tritocerebrum. Folglich umfasst das Protocerebrum der Arthropoden (wie das Cerebralganglion in Polychaeten) zwei ontogenetisch verschiedene und nicht metamer gegliederte Anteile. Der Vergleich der molekularen Spezifizierung der larvalen Körperregionen zwischen Polychaeten und den deuterostomen Enteropneusten bringt unerwartete und erhebliche Ähnlichkeiten zum Vorschein. Sowohl das Prostomium von Platynereis als auch das Prosoma der Enteropneusten ist durch die Expression von orthologen six3-Genen charakterisiert. Die mittlere larvale Körperregion, das Peristomium von Platynereis und das Mesosoma von Enteropneusten, trägt die Mundöffnung und zeichnet sich durch die Expression von otx-Genen im Ektoderm aus. Das Ektoderm des hinteren Körperabschnitts exprimiert sowohl bei Platynereis als auch bei Enteropneusten orthologe gbx- und hox1-Gene. Die Homologie von Körperregionen bei Polychaeten und Enteropneusten wird auch durch die ontogenetische Herkunft und Lage des Mesoderms gestützt, deren Entwicklung in Platynereis mit Hilfe der Ex-pressionsmuster der Gene six3, fgfr, myoD, twist, mef2 und troponin I untersucht wurde. Diese molekularen und morphologischen Ähnlichkeiten zwischen den drei Larvalregionen von Polychaeten und Enteropneusten, stützt die These, dass die dreigliedrigen Primärlarven der Proto- und Deuterostomier homolog und somit ancestral für Bilaterier sind. Der molekulare Vergleich zwischen den neuroektodermalen Regionen der Polychaeten und den Abschnitten des Wirbeltiergehirns macht des weiteren folgende Homologien wahrscheinlich: der prostomiale Anteil des Polychaeten-Neuroektoderm entspricht dem Vorderhirn (als six3-Region), der peristomiale Anteil dem Mittelhirn (als otx-Region) und die Ganglien der Larvalsegmente dem Hinterhirn (als gbx- und hox1-Regionen). Die molekulare Grenze zwischen Mittel- und Hinterhirn (zwischen otx- und gbx-exprimierenden Regionen) bildet auch eine morphogenetische Grenze zwischen der Hinterhirn-Rückenmark-Region, die sich durch Konvergenz- und Extensionsbewegungen verlängert, und der Vorderhirn-Mittelhirn-Region, die sich nicht streckt. Auch bei Platynereis unterscheiden sich das otx-exprimierende Peristomium und das gbx/hox1-exprimierende Metastomium hinsichtlich ihrer Morphogenese. Durch Zeitrafferaufnahmen der Neuralplatte der sich streckenden Platynereis-Larve konnte gezeigt werden, dass während der Elongation Konvergenz- und Extensionsbewegungen und mediolaterale Zellinterkalation in der Neuralplatte des Metastomiums stattfinden. Diese sind sowohl in zellulärer als auch in molekularer Hinsicht den morphogenetischen Gastrulationsbewegungen in Wirbeltieren sehr ähnlich. Es verbleibt ein grundlegender Unterschied zu Wirbeltieren, nämlich dass die Konvergenz- und Extensionsbewegungen bei Platynereis entlang des schlitzförmigen Blastoporus (der Mund und After hervorbringt) stattfinden. Bei Wirbeltieren hingegen erfolgen diese morphogenetischen Bewegungen vor dem Blastoporus, der ausschließlich den After hervorbringt. Unter der Voraussetzung dass die amphistome Gastrulation ursprünglich für Bilaterier ist, schlage ich vor dass Konvergenz- und Extensionsbewegungen während der Gastrulation ursprünglich entstanden sind, um Mund und After auseinanderzubewegen. Der weitere Vergleich der morphogenetischen Bewegungen während der Gastrulation eröffnet auch neue Einblicke in die Evolution der Körperachsen der Bilaterier von Cnidarier-ähnlicher Vorfahren.