Publikationsserver der Universitätsbibliothek Marburg

Titel: Population genetics on anthropogenic and natural sites, subspecies differentiation and fungal community of Gymnadenia conopsea s.l. (Orchidaceae)
Autor: Stark, Christiane
Weitere Beteiligte: Ziegenhagen, Birgit (Prof. Dr. )
Erscheinungsjahr: 2011
URI: https://archiv.ub.uni-marburg.de/diss/z2011/0106
DOI: https://doi.org/10.17192/z2011.0106
URN: urn:nbn:de:hebis:04-z2011-01065
DDC: Biowissenschaften, Biologie
Titel(trans.): Populationsgenetische Untersuchungen auf anthropogenen und natürlichen Standorten, Unterarten-Differenzierung und Pilzgemeinschaft von Gymnadenia conopsea s.l. (Orchidaceae)

Dokument

Schlagwörter:
Orchideen, Unterarten, subspecies, genetische Differenzierung, Mykorrhiza, genetic differentiation, Gymnadenia conopsea, Genetische Variabilität, Bergbaunachfolgelandschaft, Gymnadenia conopsea

Summary:
Today human impact is the main driver of global environmental change. One of the most severe anthropogenic changes is land transformation, which has altered 40- 50% of Earth’s surface into urban and agricultural systems. Orchids are particularly vulnerable to environmental changes, because with germination and pollination two important life cycle stages directly depend on symbiotic interactions. Therefore a thorough understanding of orchid biology and the factors that determine habitat suitability and orchid distribution is essential for an effective conservation of orchid diversity. Using Gymnadenia conopsea s.l. as study system, a common orchid that occurs over a wide ecological amplitude, this thesis addresses aspects of orchid biology that might be critical for orchid recruitment and the long-term persistence of populations in the wild, namely the specificity of the mycorrhizal symbiosis, population genetic diversity and genetic differentiation. The availability of suitable fungal partners is a precondition for orchid germination in the wild as they provide carbohydrates for initial growth. In one study the fungal communities of six G. conopsea s.str. populations in two study regions in East and North Germany were analysed. The 28 identified taxa revealed a high diversity of fungi associated with G. conopsea. This high diversity of associated fungi indicates that this orchid shows only little specificity to certain fungal clades, which is likely to contribute to its ability to grow in very different habitat types with the respective fungal communities. However, the taxon composition showed a clear spatial structure and only little overlap between regions, suggesting that factors at the local scale may strongly affect local species composition and hence diversity at the regional level. In all populations taxa of the known OM genera Tulasnella, Ceratobasidium, Thanatephorus and Sebacina were detected, suggesting that G. conopsea utilizes typical OM fungi as mycorrhizas. However, also ascomycetous taxa from the Pezizales and Helotiales were identified. Their continuous detection indicates that this orchid is also able to utilize ascomycetous ectomycorrhizal taxa, which could be another aspect contributing to its ability to grow in a variety of different habitats. Many orchids are well known as primary colonisers and are often found in anthropogenic habitats. In order to assess whether founder effects during colonization threaten the long-term survival of recently established populations, another study compared the genetic diversity and fitness of populations from anthropogenically disturbed and surrounding natural habitats in two German regions (East Germany: lignite post-mining area; North Germany: quarries). The results revealed a reduced genetic diversity and lowered fruit set for the populations in the lignite post-mining area, whereas no such effects were found for the quarry populations. However, the general plant performance was similar for all investigated populations. This indicates that during the colonization of post-mining areas that are often distant from potential source populations, founder effects may occur. In contrast, this problem seems negligible for G. conopsea populations in the quarries, which were spatially intermixed with source populations. Gymnadenia conopsea (L.) R.BR. s.l. is a controversial taxon. The two most commonly distinguished taxa are G. conopsea (L.) R.BR. ssp. conopsea and G. conopsea ssp. densiflora (WAHLENB.) K. RICHT., for which also a species status has been suggested. Due to a high morphological overlap between the taxa, identification in the field is difficult. Hence, for taxon assignment all investigated populations were genetically and morphologically analyzed. The analysis of the ITS region revealed a 2% nucleotide divergence, similar to the divergence between other Gymnadenia species. This, together with largely non-overlapping sets of microsatellite alleles supports the view that Gymnadenia conopsea (L.) R.BR. s.str. and Gymnadenia densiflora (WAHLENB.) DIETRICH deserve species status. G. conopsea s.str. and G. densiflora are not even sister species as the sequences of G. densiflora form a well supported monophyletic group, sharing a most recent common ancestor with G. nigra and G. austriaca. G. conopsea s.str. was either diploid or tetraploid, while G. densiflora was diploid throughout. As the microsatellite patterns of the two ploidy levels of G. conopsea s.str. were hardly differentiated and the most frequent ITS haplotypes occurred in both of them, an autopolyploid origin of tetraploid from diploid G. conopsea s.str. is likely. However, morphological differentiation was less clear. Although some traits (e.g. flower number and density) allow a fairly good distinction, due to a considerable variation an unequivocal identification will remain difficult.

Zusammenfassung:
Eingriffe des Menschen in die Natur sind heute die Hauptursache für viele globale Veränderungen. Eine der schwerwiegendsten anthropogenen Eingriffe ist die Umwandlung von naturnahem Land in vom Menschen intensiv genutzte Flächen. Orchideen sind besonders empfindlich gegenüber Umweltveränderungen, denn mit Keimung und Bestäubung hängen zwei wichtige Abschnitte im Lebenszyklus von symbiotischen Interaktionen ab. Für einen effektiven Orchideenschutz ist daher ein grundlegendes Verständnis ihrer Biologie wichtig. Anhand von Gymnadenia conopsea s.l., einer noch relativ weit verbreiteten Orchideenart, untersucht diese Arbeit für die Rekrutierung junger Individuen und das langfristige Fortbestehen von Orchideen-Populationen wichtige Aspekte, nämlich die Spezifizität der Orchideen-Pilz-Symbiose, intraspezifische Differenzierung und die Populationsgenetik dieser Art. Für die Keimung von Orchideen ist das Vorhandensein kompatibler Mykorrhizapilze eine wichtige Grundvoraussetzung, da diese die notwendigen Kohlehydrate zur Verfügung stellen. In zwei Untersuchungsgebieten in Ost- und Norddeutschland wurde daher die Pilzgemeinschaft von insgesamt sechs G. conopsea s.str. Populationen untersucht. Die 28 identifizierten Pilztaxa ergaben eine hohe Pilz-Diversität, was auf eine geringe Spezifizität der Orchideen-Pilz-Symbiose schließen lässt. Dies ist wahrscheinlich ein wichtiger Grund für die noch relativ weite Verbreitung von G. conopsea und ihre Fähigkeit, in verschiedenen Habitaten zu wachsen. Die Taxon Zusammensetzung zeigte eine klare räumliche Struktur und nur geringe Überschneidung zwischen den Regionen, was darauf hinweist, dass lokale Faktoren die Artenzusammensetzung und somit die Diversität auf regionaler Ebene beeinflussen. In allen untersuchten G. conopsea Populationen wurden Vertreter der bekannten OM-Gattungen Tulasnella, Ceratobasidium, Thanatephorus und Sebacina gefunden. Es wurden jedoch auch zu den Ascomyceten gehörende Taxa der Pezizales und Helotiales identifiziert, deren durchgängige Präsenz in allen Populationen ein Hinweis sein könnte, dass G. conopsea neben typischen OM-Pilzen auch eigentlich Ektomykorrhiza bildende Taxa als Mykorrhiza nutzen kann. Viele Orchideenarten sind als Pionierpflanzen bekannt, die oft in anthropogenen Habitaten vorkommen. Um zu untersuchen, ob Gründereffekte während der Kolonisierung das langfristige Fortbestehen neu etablierte Populationen gefährden, wurde die genetische Diversität und der allgemeine Pflanzenzustand von Populationen auf anthropogenen Standorten (Braunkohletagebau in Ostdeutschland, Steinbrüche in Norddeutschland) untersucht und mit der von umgebenden natürlichen Standorten verglichen. Die Ergebnisse ergaben für die Populationen in der Bergbaufolgelandschaft eine verringerte genetische Diversität und einen reduzierten Fruchtansatz, wohingegen solche Effekte für die Populationen in den Steinbrüche nicht zu erkennen waren. Der allgemeine Pflanzenzustand war für alle untersuchten Gymnadenia-Populationen ähnlich. Dies ist ein Hinweis, dass bei der Wiederbesiedlung von Bergbaufolgelandschaften, die oft weit von potentiellen Wiederbesiedlungsquellen entfernt sind, Gründereffekte auftreten können, wohingegen dieser Effekt bei der Wiederbesiedlung von Steinbrüchen vernachlässigbar zu sein scheint, die eher mit potentiellen Wiederbesiedlungsquellen räumlich durchmischt waren. Die Taxonomie von Gymnadenia conopsea (L.) R.BR. s.l. ist viel diskutiert. Die zwei am häufigsten unterschiedenen Taxa sind G. conopsea (L.) R.BR. ssp. conopsea und G. conopsea ssp. densiflora (WAHLENB.) K. RICHT. Für eine taxonomische Zuordnung der untersuchten Gymnadenia-Populationen wurden diese morphologisch und genetisch analysiert. Die Analyse der ITS Region ergab eine 2%ige Nukleotid-Divergenz, ähnlich der von anderen Gymnadenia-Arten. Dies, zusammen mit sich größtenteils nicht überschneidenden Mikrosatellitenallelen, unterstützt den Status verschiedener Arten von Gymnadenia conopsea (L.) R.BR. s.str. und Gymnadenia densiflora (WAHLENB.) DIETRICH. Die beiden Arten sind jedoch keine Schwesterarten, da die G. densiflora Sequenzen eine monophyletische Gruppe bilden, die sich gemeinsame Vorfahren mit G. nigra und G. austriaca teilt. G. conopsea s.str. war entweder diploid oder tetraploid, wohingegen G. densiflora ausschließlich diploid war. Da sich die Mikrosatellitenallele der diploiden und tetraploiden G. conopsea s.str. kaum unterschieden und die häufigsten ITS Sequenzen in beiden vorkamen, ist eine autopolyploide Entstehung der tetraploiden G. conopsea s.str. wahrscheinlich. Die morphologische Differenzierung war weniger eindeutig: Obwohl einige Parameter eine relativ gute Trennung der Taxa erlaubt, erschwert eine erhebliche morphologische Variabilität eine eindeutige Bestimmung.


* Das Dokument ist im Internet frei zugänglich - Hinweise zu den Nutzungsrechten